Amniootit ovat taksonominen eläinryhmä: kaikki tetrapodit sammakkoeläimiä lukuun ottamatta.
Ne ovat maalla eläviä selkärankaisia, jotka munivat kleidoisia munia.
Amniootit muodostuvat kahdesta yläryhmästä: Synapsida (pelycosaurukset, theriodontit ja nisäkkäät) ja Sauropsida (kaikki matelijat, mukaan lukien dinosaurukset ja linnut).
Amnioottien alkiot joko munitaan muniksi tai ne kehittyvät naaraassa. Näitä alkioita suojaavat useat kalvot, ja niillä on paljon suurempi ravintovarasto kuin sammakkoeläinten munilla.
Cleidoisen munan ja sen alkionkalvojen "keksiminen" on tärkein syy siihen, että amniottien munia ei tarvitse munia veteen.
Näin ollen sammakkoeläimistä poiketen amniootit ovat aidosti maaeläimiä. Toissijaisesti monet matelijat ja nisäkkäät palasivat veteen, ja nisäkkäät synnyttävät poikaset elävinä, kuten jotkut matelijaryhmätkin. Tämä evolutiivinen joustavuus on paljon harvinaisempaa sammakkoeläimillä.
Alkion kalvot ja niiden tehtävät
Amnioottien merkittävin sopeuma on alkion ympärille muodostuva kompleksi kalvoja, jotka yhdessä ja erikseen mahdollistavat kehityksen kuivalla maalla. Tärkeimmät kalvot ovat:
- Amnion – muodostaa nestetäytteisen ontelon, joka ympäröi ja suojaa sikiötä iskuilta ja kuivumiselta.
- Allantois – toimii jätteiden varastona ja osallistuu kaasujen vaihtoon; joissain ryhmissä siitä kehittyy yhteys istukkaan.
- Kitkakalvo (chorion) – osallistuu kaasujen vaihtoon ja yhdessä kuoren kanssa suojaa munaa.
- Ihoksi (yolk sac) – sisältää ravintovaraston, joka ruokkii kehittyvää alkiota.
Nämä rakenteet tekevät mahdolliseksi sen, että amniotin alkio ei tarvitse tehdä kehitystä vedessä, toisin kuin useimmat sammakkoeläinten alkiorakenteet.
Evoluutio ja taksonomia
Amniootit kehittyivät noin myöhäisellä hiilikaudella ja niiden kehittyminen oli ratkaiseva askel tetrapodien sopeutumisessa maalla. Perinteisesti amniootit jaetaan kahteen päälinjaan, joiden erot näkyvät esim. kallon rakenteessa ja muissa piirteissä:
- Synapsida – linja, josta lopulta kehittyivät nykyiset nisäkkäät.
- Sauropsida – käsittää nykyiset matelijat ja linnut sekä niiden sukulaiset, mukaan lukien fossiliset dinosaurukset.
Nykykäsityksen mukaan linnut ovat erikoistuneita sauropsideja (dinosaurusten johdannaisia) ja nisäkkäät ovat synapsideja; molemmat ovat amniotteja, mutta eri evolutiivisia haaroja.
Rakenne ja muut sopeumat maalla elämiseen
Munien lisäksi monilla amnioteilla on muita maalla-elämiseen liittyviä piirteitä:
- Keratiinirikas, vettä läpäisemätön iho (esim. suomut, höyhenet, karva), joka vähentää vedenhukkaa.
- Keuhkot, jotka mahdollistavat tehokkaan hengityksen ilmassa; monet amniotit ovat kehittyneet edelleen erilaisiin hengitystapoihin ja -tehokkuuksiin.
- Sisäinen lisääntyminen useimmilla ryhmillä, mikä suojaa alkiota ja mahdollistaa erilaisia lisääntymisstrategioita.
Lisääntymistavat ja poikkeukset
Vaikka kleidoisen munan kehittyminen oli alkuperäinen avainmahdollistaja, nykyisillä amnioteilla on suuri joukko lisääntymistapoja:
- Oviparia – muniminen (esim. useimmat linnut, monet matelijat ja monotremaatit).
- Viviparia – elävinä syntymä (useimmat nisäkkäät; joissain matelijaryhmissäkin esiintyy vivipariaa).
- Ovoviviparia – munat kehittyvät naaraan sisällä ja poikanen kuoriutuu vasta syntyessään (joissain käärmeissä ja kilpikonnaihin verrattavissa tapauksissa).
Esimerkiksi nisäkkäillä on myös oma erikoistuminen: monotremaatit munivat, mutta imettävät poikasensa, marsupiaalit synnyttävät hyvin kehittymättömiä poikasia, jotka jatkavat kehitystään pussissa, ja eutheria-ryhmässä (ns. varsinaiset nisäkkäät) on kehittynyt monimutkainen istukka.
Ekologinen ja evolutiivinen merkitys
Amniottien kehittyminen mahdollisti valtavan laajentumisen erilaisiin maaympäristöihin: kuiviin aavikoihin, korkeisiin vuoristoihin ja moniin ekosysteemeihin, joita ilman kleidoista munaa tai sisäistä kehitystä olisi vaikea colonisoida. Amniootit ovat siten yksi tärkeimmistä ryhmistä selkärankaisten monimuotoisuuden ja maaekosysteemien toiminnan kannalta.
Pikakatsaus
- Amniootit = kaikki tetrapodit lukuun ottamatta sammakkoeläimiä.
- Keskeinen sopeuma: kleidoinen muna ja alkion kalvot (amnion, allantois, chorion, yolk sac).
- Jaottelu: Synapsida (nisäkkäiden edeltäjät ja nisäkkäät) ja Sauropsida (matelijat ja linnut).
- Lisääntymistavat monipuolisia: muniminen, munat kehittyvät sisällä, elävinä syntyminen.