Labyrinthodontit — fossiiliset sammakkoeläimet: määritelmä ja taksonomia

Tutustu labyrinthodonttien evoluutioon, hampaiden rakenteeseen ja taksonomiaan — fossiiliset sammakkoeläimet 390–210 miljoonaa vuotta sitten.

Labyrinthodont on termi, jota käytettiin fossiilisista sammakkoeläimistä. Vaikka se ei ole enää virallinen termi taksonomiassa, se on edelleen käyttökelpoinen evoluutioluokkana eli eräänlaisena yleisnimityksenä. Labyrintti tarkoittaa sokkeloa ja dont tarkoittaa hammasta.

Labyrinthodontteja kutsutaan usein nimellä Temnospondyls. Labyrinthodontia ei ole kladi, koska se ei ole monofyleettinen, vaan käsittää eri linjoja, jotka ovat itsenäisesti muistuttaneet toisiaan. Se on korvattu luokittelussa nykyisin tarkemmilla ja filogeneettisesti perustelluilla termeillä.

Labyrinthodontit kuuluivat vallitseviin eläimiin devonista alempaan triaskauteen — eli pääosin myöhädevonista ja koko permikauden kautta aina varhaiseen triaskauteen saakka (noin 380–200 miljoonaa vuotta sitten). Ryhmä on evolutiivinen luokka (usein kuvattuna polyfyyttisenä tai parafyyttisenä ryhmänä), joka kokoaa lajeja, jotka näyttävät ja käyttäytyvät samankaltaisesti mutta eivät muodosta yhtä selkeää yksittäistä evolutiivista oksaa.

Anatomia ja tunnuspiirteet

Nimi viittaa erityisesti hampaiden rakenteeseen: dentiinin ja kiilteen voimakkaaseen taittumiseen, joka näkyy röntgenissä ja usein fossiloituu labyrinttimaisena pintarakenteena. Tällainen labyrinthodontinen hammastus vahvisti hampaita ja saattoi auttaa saaliin kiinnipitämisessä.

Useimmilla näistä eläimistä oli voimakkaasti panssaroitu kallon katto — luinen, laattamainen kallorakenne, joka antoi niille vanhemman nimen "Stegocephalia". Kallon pinnassa on usein voimakkaat uritukset ja luulisäykset. Korva-alueella esiintyy usein ns. otic notch -rakenteita ja aisteihin liittyviä piirteitä.

Selkänikamissa tyypillistä on kompleksinen rakenne, jossa keskusosat (intercentrum ja pleurocentrum) ovat eriytyneet eri tavoin eri ryhmissä. Monet varhaiset tetrapodit omaavat ns. rhakitomisen selkänikamamuodon, jossa nikama jakaantuu eri osiksi ja nikamalla on erottuva rakenne verrattuna myöhempiin selkärankaisiin.

Elintapa ja ekologinen rooli

Labyrinthodontit olivat pääasiassa vesievolyyttejä tai puoliksi vesieläimiä — useat lajit olivat petoja, jotka saalistivat kaloja ja muita vesieläimiä. Koko vaihteli pienistä salamanderimaisista muodoista suuriin krokotiilimaisiin petoihin. Ne asuttivat erityisesti makean veden ympäristöjä kuten jokia, järviä ja soita.

Taksonomia ja tieteellinen kehitys

Historiallisesti termillä labyrinthodont on peitetty laajaa joukkoa varhaisia nelijalkaisia ja niiden sukulaisia. Kun paleontologia ja filogeneettinen analyysi kehittyivät, kävi ilmi, että joukko sisältää useita erillisiä evolutiivisia linjoja. Tämän takia termiä ei enää käytetä muodollisena taksonomina vaan lähinnä kuvailevana terminä tai vanhan luokittelun viitteenä.

Tärkeimpiin ryhmiin, jotka aiemmin yhdistettiin labyrinthodonteihin, kuuluvat muun muassa temnospondylit sekä erilaiset reptiliomorfit ja muut varhaiset tetrapodit. Nykyinen tutkimus yrittää sijoittaa kukin perhe ja suku filogeneettiseen kontekstiin erikseen, jolloin selviää, mitkä ovat todellisia sukulaisuussuhteita nykyeläimiin (esim. lissamphibia eli nykysammakkoeläinten alkuperä) ja mitkä ovat convergeenssia tai samankaltaisen elintavan aiheuttamaa samankaltaisuutta.

Evolutiivinen merkitys

Labyrinthodontit edustavat tärkeää vaihetta niveljalkaisten ja kalojen jälkeisessä tetrapodien evoluutiossa: ne kuvaavat siirtymää vesistä kohti maisemaa ja monimuotoistumista eri ekologisiin lokeroihin. Monet rakenteelliset innovaatiot — kuten vahvat kallon ja leukojen elementit, monimutkaiset hampaat ja muuttuvat nikamamuodot — liittyvät tähän siirtymään.

Fossiililöydöt ja yleisyys

Fossiileja labyrinthodonteista on löydetty laajalti eri mantereilta; niiden fossiilit säilyvät yleensä hyvin erityisesti kallon ja hampaiden osalta. Usein fossiiliset jäämät löytyvät makean veden kerrostumista. Suuria sukupuuttoja, erityisesti permikauden lopun massasukupuutto, vähensivät merkittävästi niiden monimuotoisuutta, mutta jotkut ryhmät (esimerkiksi jotkut temnospondylit) selvisivät vielä triaskauteen asti.

Esimerkkejä ja tunnettuja lajeja

Tunnettuja ja usein mainittuja labyrinthodontien edustajia ovat esimerkiksi Eryops ja Sclerocephalus (esimerkkejä suurista, petomaisista muodoista) sekä useat temnospondylien heimot. Näitä käytetään usein opetusesimerkkien kautta, kun esitellään varhaisten nelijalkaisten morfologiaa ja elintapoja.

Yhteenvetona: vaikka termi labyrinthodont on vanha ja taksonomisesti epätarkka, se on yhä hyödyllinen kuvaamaan tiettyjä yhteisiä morfologisia piirteitä — erityisesti labyrinttimaisia hampaita ja voimakasta kallon panssaroitumista — joita esiintyy useissa varhaisen tetrapodien ryhmissä. Nykyinen taksonomia pyrkii kuitenkin erottamaan nämä ryhmät filogeneettisesti ja käyttämään tarkempia luokkia.

Ominaisuudet

Labyrinthodontit kukoistivat yli 200 miljoonaa vuotta. Vaikka lajit vaihtelivat paljon, nämä piirteet tekevät niiden fossiileista erottuvia ja helposti tunnistettavia:

• Voimakkaasti poimuttunut hampaan pinta, jolloin poikkileikkaus muistuttaa klassista labyrinttia (tai sokkeloa).
• Massiivinen kallon katto, jossa on aukot vain sieraimille, silmille ja parietaaliselle "kolmannelle silmälle". Kallo oli melko litteä ja siinä oli paksu ihopanssari, mistä johtuu ryhmän vanhempi nimitys: Stegocephalia. Amnioottien (Sauropsidit ja Synapsidit) kallot olivat syvemmät.
• Kummankin silmän takana kallon takareunassa on korvakäytävä. Alkeellisissa veteen sidotuissa muodoissa se on saattanut muodostaa avoimen kehräämön, ja joissakin kehittyneissä muodoissa se on mahdollisesti pitänyt sisällään korvalehden.
• Monimutkainen nikama, joka on valmistettu 4 kappaleesta.

 
Labyrintodonttihampaan poikkileikkaus  

Fishapods

Varhaiset tetropodit luokitellaan nykyään lonkeroisiin kaloihin (Sarcopterygii). Tämä johtuu siitä, että tiedämme nyt, että ne olivat vesieläimiä raajojen kehittyessä (ks. Tetrapod).

Tästä devonilaisten eläinten ryhmästä käytetään usein epävirallista termiä kalajalkaiset.

Clackin käyttämä virallisempi termi on "kantaryhmän tetrapodit".

 
Myöhäisdevonilaisen selkärankaisten lajistumisessa pelagisten lonkeroisten kalojen - kuten Eusthenopteronin - jälkeläisillä oli useita sopeutumisia:  - Panderichthys, joka soveltui mutaisiin matalikkoihin; - Tiktaalik, jolla oli raajojen kaltaiset evät, jotka saattoivat viedä sen maalle; - Varhaiset tetrapodit ruovikkoisilla rämeillä, kuten:    - Acanthostega, jonka jaloissa oli kahdeksan sormenpäätä, - Ichthyostega, jolla oli raajat.   Jälkeläisiin kuului myös pelagisia lupposuomuisia kaloja, kuten kelikantteja.  

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mitä termi "labyrinthodont" tarkoittaa?

K: Pidetäänkö labyrinthodontteja edelleen virallisena taksonomisena terminä?

K: Milloin labyrinthodontit ovat olleet olemassa?

K: Mikä tekee labyrinthodonteista ainutlaatuisia?

Kysymys: Onko Labyrinthodontia-ryhmä monofyleettinen?

K: Miten Labyrithondonit luokitellaan nykyään?

Hae kirjaimella