Dicyemida (Rhombozoa): pääjalkaisten munuaisloiset ja kiistanalainen luokittelu
Tutustu dicyemidien (Rhombozoa) outoon maailmaan: pääjalkaisten munuaisloiset, kiistanalainen luokittelu ja uudet molekyyliflogenian näkökulmat evoluutioon.
Rhombozoa- eli Dicyemida-heimo on ryhmä pieniä loisia, jotka elävät pääjalkaisten munuaislisäkkeissä.
Luokittelu on kiistanalaista. Ne ovat luultavasti uusi suku. Perinteisesti dicyemidit on ryhmitelty Mesozoa-heimon Orthonectida-heimon kanssa. Molekyylifylogenian mukaan dicyemidit saattavat kuitenkin olla läheisempää sukua pyöreämadoille.
Rakenne ja biologia
Dicyemidit ovat erittäin yksinkertaisia eläimiä: ne koostuvat yhdestä keskusakselin tyyppisestä solusta (aksiaalinen solu) jota ympäröi ringissä useita pinnallisia, vähemmän erilaistuneita soluja. Ne eivät muodosta erillisiä elinjärjestelmiä — niiltä puuttuvat mm. ruoansulatuskanava, verenkierto ja selkeä kudosjärjestelmä. Kokonsa puolesta dicyemidit ovat tyypillisesti vain muutamista sadasosista millimetreistä muutamiin millimetreihin.
Elinkierto ja lisääntyminen
Monilla dicyemideilla on monimutkainen elinkaari, joka sisältää sekä suvuttomia että suvullisia vaiheita. Yleinen malli:
- Aseksuaalinen vaihe (nematogenit/vermiform): tuottaa lisääntymättömiä alkioita tai kasvattaa populaatiota isännän munuaislisäkkeessä.
- Sukullinen vaihe (rhombogenit): muodostaa hedelmöittyneitä soluja ja tuottaa erityisiä liikkeelle lähteviä loismuotoja, kutsutaan infusoriform-alkuiksi, jotka voivat tartuttaa uusia isäntiä.
Lisääntymisstrategiat ja elinkaaren yksityiskohdat vaihtelevat lajeittain, ja tutkimus jatkuu, sillä osa vaiheista on vaikeasti havaittavissa luonnossa.
Isännät ja levinneisyys
Dicyemidit esiintyvät pääasiassa pääjalkaisissa (Cephalopoda), kuten mustekaloissa, seepioissa ja kalmareissa, ja ne asuttavat usein näiden munuaislisäkkeitä ja virtsateiden onteloita. Joissakin tapauksissa niiden esiintyvyys voi olla laaja ja yksittäisessä isännässä voi olla useita eri dicyemidilajeja samanaikaisesti. Leviävät tutkimukset ovat löytäneet dicyemideja eri merialueilta, mutta niiden tarkka monimuotoisuus ja levinneisyys ovat edelleen tutkinnan kohteena.
Luokittelu ja tieteellinen kiista
Dicyemidien systemaattinen sijoittelu on ollut kiistanalainen. Perinteinen näkökulma on liittänyt ne Mesozoa-ryhmään yhdessä Orthonectida-heimon kanssa, mikä korostaa niiden yksinkertaistunutta rakennetta. Toisaalta molekyylifylogenia ja sekvenssidataa on käytetty sijoittamaan dicyemideja eri paikkoihin eläinkunnan sukupuihassa, ja tulokset ovat vaihdelleet: joissakin tutkimuksissa ne on yhdistetty muihin spiraalikehityksisiin ryhmiin, toisissa taas ehdotettu läheisyyttä pyöreämadoille tai muihin ryhmiin. Tämä epävarmuus johtuu osin dicyemidien nopeasti erikoistuneesta genomista ja sekvenssiaineistojen rajoituksista.
Ecologia ja merkitys
Dicyemidit vaikuttavat isäntäeläimiinsä pääasiassa loisimalla munuaislisäkkeissä; niiden tarkkaa vaikutusta isännän terveyteen ja fysiologiaan ei aina tunneta, ja vaikutukset vaihtelevat lievästä neutraalista kuormituksesta selvempään haittaan riippuen lajeista ja tartunnan voimakkuudesta. Ne ovat mielenkiintoisia myös evoluution ja kehityksen tutkijoille, koska niiden yksinkertainen rakenne ja elinkierto tarjoavat näkökulman siihen, miten monimutkaiset elinjärjestelmät ovat kehittyneet muissa eläinryhmissä.
Tutkimuksen nykytila
Tutkimus dicyemideista sisältää morfologista kuvailua, isäntä–loissuhteiden kartoittamista ja molekyylisiä analyyseja, joiden tavoitteena on selvittää sekä laji- että luokittelusuhteita. Uusien sekvenssi- ja genomitutkimusten myötä luokittelun epävarmuuksia pyritään vähentämään, mutta tulokset voivat edelleen muuttaa käsitystämme dicyemidien evolutiivisesta asemasta.
Anatomia
Aikuisten dicyemidien pituus on 0,5-7 millimetriä, ja ne voidaan nähdä valomikroskoopilla. Niillä on eutelia: tietyn lajin jokaisella aikuisella yksilöllä on sama määrä soluja. Solujen lukumäärä on hyödyllinen tunniste.
Elimistön rakenne on yksinkertainen: yhtä aksiaalista solua ympäröi parinkymmenen-kolmenkymmenen sädesolun muodostama vaippa.
Elinkaari
Dicyemidejä esiintyy sekä suvuttomina että sukusiitoksina. Sukupuolettomia muotoja esiintyy nuorissa ja epäkypsissä isännissä, ja sukupuolisia muotoja kypsissä isännissä.
Suvutonta vaihetta kutsutaan nematogeeniksi; se tuottaa aksiaalisolussa matomaisia toukkia. Nämä kypsyvät suoran kehityksen kautta muodostaen lisää nematogeeneja. Nematogeenit lisääntyvät nuorissa pääjalkaisissa ja täyttävät munuaiset. Myöhemmin isäntien kypsyessä muodostuu sukupuolisia muotoja, joita kutsutaan rhombogeeneiksi. Ne ovat hermafrodiitteja, joilla on molempien sukupuolten sukurauhaset. Rhombogeenit hedelmöittyvät itse ja vapauttavat myöhemmin toukkia.
Etsiä