Agnatha (leuattomat selkärankaiset) — lampreytit, nahkiaiset ja evoluutio

Agnatha — leuattomat selkärankaiset: lampreytit ja nahkiaiset, niiden ainutlaatuinen evoluutio, fossiilien salaisuudet ja nykymolekyylitutkimuksen löydöt.

Agnathat (kreik. 'ilman leukoja') ovat selkärankaisten yläluokka. Ne ovat leuattomia kaloja.

Agnatha voi kokonaisuudessaan olla parafylaktinen. Tämä tarkoittaa, että se on kätevä käsite, joka ei noudata kladistiikan sääntöjä. Esimerkiksi useimmat sukupuuttoon kuolleet agnathat kuuluvat gnathostomien kantaryhmään (esi-isäryhmään). Mutta sääntöjen mukaan yksi sisäryhmä ei saisi sisältää toisen sisäryhmän esi-isiä,

Eläviä Agnatha-eläimiä (lamppuja ja hagfish) kutsutaan syklostomeiksi. Viimeaikaiset rRNA:sta ja mtDNA:sta saadut molekyylitiedot osoittavat, että nämä elävät agnathat ovat monofyleettisiä. Niitä on noin 100 lajia. Hagfishit ovat selkärankaisia, mutta niillä ei ole selkärankaa. Uskotaan, että ne menettivät selkärankansa elämäntapaansa sopeutuessaan.

Lampreyn (muiden kalojen ektoparasiitti) ja hagfishin (haaskaeläin) elämäntapa tarkoittaa, että ne eivät ole tyypillisiä fossiiliryhmille, jotka uivat vapaasti ja olivat usein panssaroituja.

Morfologia ja anatomia

Agnathat eroavat selvästi leuoista ja niihin liittyvistä rakenteista. Useimmilla elävillä syklostomeilla on:

• Kraniot (pääkallo) ja yksinkertainen rustoinen tai pehmeä tukiranka, mutta ei kehittyneitä leukarakenteita;
• notochord, joka säilyy aikuisilla ja toimii selkärangan sijaisena tai rinnakkaisena tukirakenteena;
• hengityselimet muodostuvat kiduskusseista tai kiduspusseista, eivät leuan ympärille sulautuneista kiduskaarista kuten gnathostomeilla;
• useilla lajeilla on erikoistuneita rakenteita, esimerkiksi lamppuilla leveä imulevy ja keratiinista koostuvat hampaat, ja hagfisheillä limarauhaset ja voimakas kuitumainen lima.

Elintavat ja lisääntyminen

Lamppreytit tunnetaan usein loispintaisesta elämäntavasta: monet lajit kiinnittyvät muiden kalojen ruumiiseen imulevyn avulla ja ruokailevat isäntänsä kudoksilla tai verellä. Lamppreytit elävät monin paikoin makeassa vedessä tai vaeltavat merestä makeaan veteen lisääntymään (anadromia). Niiden kehitykseen kuuluu tyypillisesti pitkä larvaalivaihe (ammocoete), joka suodattaa ravintoa pohjamudasta.

Hagfishit ovat pääasiassa haaskaeläimiä ja käyttävät limaa ja puremista hajottamaan ja kuluttamaan kuolleiden eläinten pehmeitä kudoksia. Niiden lisääntyminen ja kehitys ovat monin kohdin vähemmän tunnettua kuin lamppreyillä; niiden käyttäytymistä lisääntymisen aikana tiedetään vain osittain.

Fossiilirekordi ja luokittelu

Varhaiset leuattomat kalat, joita usein kutsutaan epävirallisesti "ostracodermiksi", esiintyivät runsaina erityisesti kambrikauden ja devonin välisellä ajalla. Nämä fossiilit ovat hyvin erilaisia toisistaan (esim. heterostracans, thelodonts, anaspids) ja monet olivat voimakkaasti panssaroituja. Fossiiliryhmät antavat viitteitä siitä, kuinka monimuotoisia leuattomat selkärankaiset olivat ennen gnathostomien (leuallisten kalojen) ja muiden ryhmien eriytymistä.

Kladistisesti kokonaisuus, joka sisältää kaikki leuattomat muodot mutta jättää gnathostomet pois, on parafyletinen: gnathostomit polveutuvat osittain leuattomista esi-isistä. Toisaalta nykyiset molekyylianalyysit tukevat sitä, että nykyiset syklostomit muodostavat oman monofyleettisen ryhmänsä.

Evoluutio ja tieteellinen merkitys

Agnathat edustavat tärkeää vaihetta selkärankaisten kehityksessä: niiden tutkimus tarjoaa tietoa siitä, miten leukojen, sisäkorvan, monimutkaisten aivojen ja muiden keskeisten selkärankaisten rakenteiden esiasteet kehittyivät. Yksi keskeinen hypoteesi on, että leuat kehittyivät yhdistämällä ja muokkaamalla varhaisista kiduskaarista peräisin olevia rakenteita — tutkimus jatkuu fossiili- ja molekyylidatan yhdistämisellä.

Nykytila ja tutkimus

Elossa olevat syklostomit ovat suhteellisen harvinaisia ja erityisesti hagfishien ja lamppreyiden ekologia tekee niistä huonosti edustettuja fossiiliaineistossa. Molekyyligenetiikka (mm. rRNA ja mtDNA) on antanut arvokasta tukea syklostomien yhtenäisyydelle ja auttanut selventämään niiden suhdetta muihin selkärankaisiin. Tutkimus jatkuu, ja uudet fossiililöydöt sekä genomitiedot tuovat jatkuvasti täsmennyksiä niiden sijoituksesta selkärankaisten evoluutiossa.

Yhteenveto: Agnathat ovat leuoittomia selkärankaisia, joiden perinteinen ryhmittely on parafyletinen, mutta nykyiset elossa olevat syklostomit (lamppuja ja hagfish)) muodostavat todennäköisesti monofyleettisen ryhmän. Ne tarjoavat tärkeän ikkunan varhaiseen selkärankaisten evoluutioon, vaikka niiden fossiilinen edustus on osin puutteellinen johtuen elintavoista ja herkistä pehmeäosista.

Kysymyksiä ja vastauksia

Q: Mitä ovat Agnathat?

K: Miksi Agnathoja pidetään parafyletisina?

K: Millä nimellä eläviä Agnathoja kutsutaan, ja kuinka monta lajia niitä on?

Kysymys: Ovatko elävät agnathansit monofyleettisiä?

K: Onko särkikaloilla selkärankaa?

K: Miten lamppujen ja särkikalojen elintavat eroavat fossiilisten ryhmien elintavoista?

Kysymys: Pitäisikö yhden sisäryhmän sisältää toisen sisäryhmän esi-isiä?

Hae kirjaimella