Sukupolvenvuorottelu
Termiä sukupolvien vuorottelu käytetään kuvaamaan joidenkin eukaryoottien elinkaaressa tapahtuvaa prosessia. Se kuvaa muotojen vaihtelua, jota esiintyy kasveissa ja joissakin alkueläimissä. Yksi muoto on diploidi, jossa on 2n kromosomia: sporofyytti. Toinen muoto on haploidi, jossa on vain yksi kromosomisarja: gametofyytti. Molemmat muodot ovat monisoluisia.
Sukupuolisessa lisääntymisessä eliöillä on haploidivaihe, jossa on yksi kromosomikanta, ja diploidivaihe, jossa on kaksi kromosomikantaa. Eläimillä runko (soma) on yleensä diploidi, kun taas haploidivaiheessa ovat vain sukusolut. Muissa eukaryooteissa voi esiintyä sukupolvien vuorottelua. Se tarkoittaa, että sekä diploidi- että haploidivaihe ovat monisoluisia eliöitä. Klassinen esimerkki ovat sammalet, joissa vihreä kasvi on haploidi gametofyytti ja lisääntymisvaihe on diploidi sporofyytti. Nämä kaksi muotoa esiintyvät usein yhdessä, kuten oikealla olevassa kuvassa on esitetty.
Termi sukupolvien vuorottelu viittaa vain sukupuoliseen kiertoon; eliöillä on usein myös suvutonta lisääntymistä. Termiä ei pidä sekoittaa eläinten elinkaaren vaiheisiin, jotka voivat näyttää hyvin erilaisilta, mutta joissa kaikilla soluilla on kaksi kromosomiparia.
Kaavio, jossa näkyy diploidisen sporofyytin (alhaalla) ja haploidisen gametofyytin (ylhäällä) sukupolvien vuorottelu.
Tyypillinen sammal: vihreä haploidinen runko ja ruskea diploidinen sporofytti.
Kasvit
Sukupolvien vuorottelu on tärkeä käsite kasvien evoluutiossa. Kaikilla maakasveilla on sukupolvien vuorottelua.
Sammalilla ja niiden sukulaisilla (Bryofyytit) haploidinen gametofyytti on hallitseva sukupolvi, ja diploidiset sporofyytit ovat gametofyytistä kasvavia, sporangioita kantavia varsia. Saniaisissa diploidi sporofyytti on paljon suurempi, mutta haploidi gametofyytti on myös pieni kasvi, joka voi kasvaa pitkään.
Kukkivilla kasveilla (Angiosperms) sporofyyttisukupolvi on lähes koko elinkaari (vihreä kasvi, juuret jne.) lukuun ottamatta pieniä lisääntymisrakenteita (siitepöly ja munasolu).
Sporofyytti tuottaa itiöitä (tästä nimi) meioosin avulla. Niistä kehittyy gametofyytti. Sekä itiöt että syntyvä gametofyytti ovat haploideja, eli niissä on puolet vähemmän kromosomeja. Myöhemmin kypsä gametofyytti tuottaa mitoosin avulla uros- tai naaras-sukusoluja (tai molempia). Uroksen ja naaraan sukusolujen yhdistyminen (hedelmöittyminen) tuottaa diploidisen zygootin, josta kehittyy uusi sporofyytti. Tätä sykliä kutsutaan sukupolvien vuorotteluksi tai vaiheiden vuorotteluksi.
Tekijänä kasvien evoluutiossa
Stebbins käsitteli uraauurtavassa teoksessaan Variation and evolution in plants (Vaihtelu ja evoluutio kasveissa) sitä, miten sukupolvien vuorottelu liittyy kasvien yleiseen evoluutioon. Hän aloitti:
"Merkittävin ero eläinten ja kasvien sukupuolisyklien välillä on se, että eläimet ovat muutamia alkueläimiä lukuun ottamatta kaikissa vaiheissaan diploideja, kun taas lähes kaikissa kasveissa on enemmän tai vähemmän pitkä haploidivaihe. Lisäksi sukupolvien vuorottelun tyypit... ovat yksi kasvien evoluution tunnetuimmista piirteistä.... Diploidinen sukupolvi on epäilemättä kehittynyt itsenäisesti useita eri kertoja".
Myöhemmin Stebbins kommentoi:
"Diploidinen tila lisää joustavuutta, koska se mahdollistaa geneettisen dominanssin ja resessiivisyyden. Haploidisessa organismissa jokainen uusi mutaatio altistuu välittömästi valinnan vaikutukselle.... Toisaalta diploidisessa organismissa jokainen uusi mutaatio syntyy heterotsygoottina, ja jos se on resessiivinen, se on suojassa valinnalta".
Tarkoituksena on, että diploideissa uudet alleelit ovat suojassa ja (kollektiivisesti) ne ovat populaation potentiaalisen variaation varasto.
Levät
Useimmilla levillä gametofyyttisukupolvet ovat dominoivia, mutta joissakin lajeissa gametofyytit ja sporofyytit ovat morfologisesti samanlaisia (isomorfisia).
Bryofyytit
Bryofyytit (sammalet, maksaruohot ja sarvivälkkeet) ovat gametofyyttivaiheessa, jossa aikuinen sporofyytti on riippuvainen gametofyytistä ravinnonsaannin osalta. Sporofyytti kehittyy naaraan sukupuolielimen sisällä olevasta zygootista, joten gametofyytti ruokkii sen varhaiskehitystä.
Verisuonikasvit
Itsenäinen sporofyytti on vallitseva muoto kaikissa nykypäivään asti säilyneissä kerhosammalissa, hevoskärsämöissä, saniaisissa, voimakaskasveissa ja angiospermeissä (kukkivissa kasveissa).
Aikaisempi kehitys
Varhaisilla maakasveilla oli sporofyyttejä, jotka tuottivat identtisiä itiöitä: ne näyttivät samalta riippumatta siitä, kumpaa sukupuolta ne olivat. Voimakasvien esi-isät kehittivät monimutkaisen heterosporisen elinkierron: uros- ja naarasgametofyyttejä tuottavat itiöt olivat erikokoisia. Naaraspuoliset megasporat olivat yleensä suurempia ja niitä oli vähemmän kuin urospuolisia mikrosporoja.
Devonin aikana useat kasviryhmät kehittivät toisistaan riippumatta heterosporian ja myöhemmin endosporian, jossa yksittäiset megasporat pysyivät vanhemman sporofyytin sporangioiden sisällä. Näissä endosporisissa megasporissa oli miniatyyrinen monisoluinen naaraspuolinen gametofyytti, jossa oli naaraspuoliset sukupuolielimet ja munasolut. Munasolut hedelmöittyivät vapaasti uivilla siittiöillä, joita tuulen mukana kulkeutuvat miniaturoidut urosgametofyytit tuottivat esipölytteen muodossa.
Näin syntynyt zygootti kehittyi seuraavaksi sporofyyttisukupolveksi, kun se oli vielä yhden ison naaraspuolisen megaspoorin sisällä vanhemman sporofyytin sporangiumissa. Heterosporian ja endosporian kehittyminen olivat ensimmäisiä vaiheita voimakaskasvuisten ja angiospermenttien tuottamien siementen evoluutiossa.
Saniaisissa gametofyytti on pienempi kuin sporofyytti. Kuvissa 1-3 gametofyytti (prothallus) kasvoi itiöstä. Kuva 4 Täysikasvuinen gametofyytti on pieni litteä kasvi, jossa on enimmäkseen vain yksi solukerros. Kuva 5 Kun gametofyytin keskellä oleva munasolu on hedelmöittynyt, siitä kasvaa saniaiskasvi, jolla on lehtiä ja juuria.
Kukkivilla kasveilla sporofyytti käsittää koko monisoluisen kehon lukuun ottamatta siitepölyä ja megagametofyyttiä munasolun sisällä.
Samankaltaisia prosesseja muissa organismeissa
Joillakin Chromalveolata-, sieni- ja limasienilajeilla näyttää olevan aitoa sukupolvien vuorottelua. Näihin ryhmiin kuuluu niin monenlaisia lajeja, että on vaikea sanoa, kuinka yleinen ilmiö on. Limasienet eivät varmastikaan ole monofyleettinen ryhmä, ja sama saattaa päteä myös kahteen muuhun ryhmään,
Eläimet
katso myös elinkaari
Monisoluisen diploidisen ja monisoluisen haploidisen sukupolven vuorottelua ei esiinny eläimillä.
Joillakin eläimillä on elinkaari, jossa on eri diploidivaiheita. Tätä on joskus virheellisesti kutsuttu "sukupolvien vuorotteluksi", mutta se eroaa täysin siitä, mitä tapahtuu kasveissa ja joissakin alkueläimissä. Yleisin tapaus on, että on kaksi erillistä sukupolvea, joista vain toisessa tapahtuu seksuaalista lisääntymistä. Eläimiin, joissa sitä on havaittu, kuuluvat muun muassa Cnidaria- ja Tunicata-lajit. Oikealla olevissa kuvissa on esitetty meduusojen tapaus: Meduusa näyttää erilaiselta kuin polyyppi; ne ovat eri fenotyyppejä. Vain meduusa lisääntyy sukupuolisesti.
Muita eläimiä, joilla on elinkaarimuotoja, ovat loiset, kuten tietyt matelijat, jotka elävät osan elämästään eri etanoissa ja toisen osan selkärankaisissa.
Joissakin tapauksissa sykli käsittää enemmän kuin kaksi sukupolvea. Tällöin vain yhdessä vaiheessa käytetään seksuaalista lisääntymistä. Esimerkiksi kirvoilla on yksi sukupolvi, joka lisääntyy sukupuolisesti, ja jopa neljäkymmentä sukupolvea, jotka käyttävät parthenogeneesiä eli suvutonta lisääntymistä.
Meduusan meduusan muoto
Meduusan polyypit
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mitä tarkoittaa termi sukupolvien vuorottelu?
V: Sukupolvien vuorottelu on termi, jota käytetään kuvaamaan muotojen vuorottelua kasvien (ja joidenkin protistien) elinkaaressa. Yksi muoto on diploidi, jossa on 2n kromosomia (sporofyytti), ja toinen muoto on haploidi, jossa on vain yksi kromosomisarja (gametofyytti). Molemmat muodot ovat monisoluisia.
K: Miten seksuaalinen lisääntyminen toimii?
V: Sukupuolisessa lisääntymisessä eliöillä on haploidivaihe, jossa on yksi kromosomikanta, ja diploidivaihe, jossa on kaksi kromosomikantaa. Eläimillä ruumis (soma) on yleensä diploidi, kun taas haploidivaiheessa ovat vain sukusolut.
K: Mitä tarkoittaa, kun eukaryoottien sukupolvet vuorottelevat?
V: Kun eukaryooteilla on sukupolvien vuorottelu, se tarkoittaa, että sekä diploidi- että haploidivaihe ovat monisoluisia organismeja. Klassinen esimerkki ovat sammalet, joiden vihreä kasvi on haploidi gametofyytti ja lisääntymisvaihe on diploidi sporofyytti.
K: Viittaako tämä termi seksuaaliseen vai suvuttomaan lisääntymiseen?
V: Termi "sukupolvien vuorottelu" viittaa vain seksuaaliseen lisääntymiseen; eliöillä voi olla myös suvutonta lisääntymistä.
K: Liittyykö tämä termi eläinten elinkaaren vaiheisiin?
V: Ei; tätä termiä ei pidä sekoittaa eläimissä esiintyviin elinkaaren vaiheisiin, jotka voivat näyttää hyvin erilaisilta, mutta joissa kaikilla soluilla on kaksi kromosomiparia.
Kysymys: Minkälaisessa organismissa on tyypillisesti vuorottelua kahden muodon välillä?
V: Kasveilla (ja joillakin alkueläimillä) on tyypillisesti vuorottelu kahden muodon välillä - toinen muoto on diploidi, jossa on 2n kromosomia (sporofyytti), ja toinen muoto on haploidi, jossa on vain yksi kromosomipari (gametofyytti). Molemmat muodot ovat monisoluisia.
