Genetinen teoria luonnonvalinnasta – R.A. Fisher (1930)
Tutustu R.A. Fisherin 1930 julkaistuun 'Genetical Theory of Natural Selection' – Mendelistisen genetiikan ja luonnonvalinnan yhdistävä klassikko modernin evoluutioteorian ytimessä.
The Genetical Theory of Natural Selection on R.A. Fisherin vuonna 1930 Oxford University Pressin kustantamana julkaistu kirja, jossa yhdistetään mendelistinen genetiikka ja Charles Darwinin luonnonvalintateoria. Se on yksi modernin evoluutioteorian keskeisistä teoksista ja merkittävä lähtökohta kvantitatiivisen genetiikan ja evoluutiobiologian kehitykselle.
Sisältö ja keskeiset ideat
Kirjassa Fisher yhdistää mendelistisen perinnöllisyysteorian ja Darwinin luonnonvalinnan selittämään, miten perinnöllinen muuntelu ja valinta yhdessä muokkaavat populaatioiden ominaisuuksia. Keskeisiä ideoita ovat:
- Monien geenien yhteisvaikutus: jatkuvan variaation selittäminen monen geenin summavaikutuksella (polygeeninen periytyminen).
- Fisherin peruslause luonnonvalinnasta: ehdollinen muotoilu siitä, että luonnonvalinta pyrkii lisäämään populaation keskimääräistä soveltuvuutta, tarkemmin ilmaistuna voimalla, jolla geneettinen variaatio tuottaa lisääntymisedun.
- Kvantitatiivinen genetiikka: matemaattisten ja tilastollisten työkalujen soveltaminen ominaisuuksien periytymisen ja valinnan mallintamiseen.
- Seksuaalivalinta ja evoluution dynamiikka: myös seksuaalivalinnan merkitystä tunnustetaan rakenteiden ja käyttäytymisen kehittymisessä.
Merkitys ja vaikutus
Fisherin kirja auttoi ratkaisemaan 1800–1900-lukujen vaihteessa käytyä kiistaa biometrisen tradition (J.B.S. Haldane, Karl Pearson) ja mendelistisen koulukunnan välillä näyttämällä, miten Mendelin lait ja jatkuva variaatio voidaan yhteensovittaa. Teoksen vaikutus näkyy nykyisessä:
- Kvantitatiivisessa genetiikassa ja populaatiogenetiikassa
- modernissa evoluutioteoriassa ja niin kutsutussa modernissa evoluutioteoksessa
- biologian matemaattisessa ja tilastollisessa lähestymistavassa
Kritiikki ja myöhemmät tarkennukset
Vaikka Fisherin työ oli perustavaa laatua, siihen liittyy myös ristiriitoja ja myöhempiä täsmennyksiä:
- Fisher–Wright-kiista: Sewall Wright oli eri mieltä joidenkin Fisherin yleistysten ja painotusten kanssa, erityisesti satunnaisvaikutusten (geneettinen ajautuminen) merkityksestä populaatioiden evoluutiossa.
- Fisherin peruslauseen tulkinta: lause on matemaattisesti tarkka tietyissä olosuhteissa, mutta sen yleisluontoinen tulkinta on ollut kiistanalainen ja vaatinut myöhempää analyysiä.
- Neutraali teoria: Motoo Kimuran neutraali hypoteesi (1960-luvulta lähtien) korosti mutaatioiden ja sattuman merkitystä molekyylitason evoluutiossa, mikä tasapainotti osin Fisherin valintakeskeistä näkökulmaa.
Rakenne ja tyyli
Kirja yhdistää teoreettista johtopäätöstä ja matemaattista päättelyä. Fisher kirjoittaa sekä biologisista ilmiöistä että niiden matemaattisesta mallintamisesta, minkä vuoksi teos on ollut tärkeä sekä biologeille että teoreettisille tutkijoille. Kirja sisältää runsaasti matemaattisia johtolaskuja, mutta myös selkeitä biologisia esimerkkejä ja pohdintaa luonnonvalinnan soveltuvuudesta eri tilanteissa.
Kenelle kirja sopii
Teos on hyödyllinen erityisesti:
- kandidaateille ja jatko-opiskelijoille, jotka haluavat ymmärtää evoluutio-teorian matemaattisia perusteita,
- kvantitatiiviseen genetiikkaan ja populaatio-genetiikkaan perehtyville tutkijoille,
- historiasta kiinnostuneille biologian teorian kehityksen seuraajille.
Luettavaan jatkoon
Fisherin teoksen lukemista täydentävät myöhemmät oppikirjat ja katsaukset populaatiogenetiikasta sekä historiakatsauksia modernin evoluutioteorian muodostumisesta. Kirjan perustavanlaatuinen asema tekee siitä suositeltavan taustaluvun kaikille evoluutiobiologiaa syvemmin opiskeleville.
Editions
Toinen, hieman tarkistettu painos julkaistiin vuonna 1958. Vuonna 1999 julkaistiin kolmas variorum-painos, jossa oli alkuperäinen vuoden 1930 teksti, johon oli lisätty vuoden 1958 muutokset, muistiinpanot ja muutokset, jotka oli vahingossa jätetty pois toisesta painoksesta.
Sen merkitys
Kun Fisher aloitti uransa, genetiikka ei ollut vielä hyvin ymmärretty tiede. Oli biologeja, jotka eivät ymmärtäneet, miten evoluutio luonnonvalinnan avulla voisi tapahtua heidän ymmärtämänsä perinnöllisyyden avulla. Kirjan tärkein vaikutus oli osoittaa, että pienet muutokset geeneissä saattoivat todellakin johtaa fossiileissa havaittuihin suuriin muutoksiin. Fisherin toinen luku, Luonnonvalinnan perusteoria, sai useimmat biologit vakuuttuneiksi siitä, että Darwinin ajatus ja nykyaikainen genetiikka olivat yhteensopivia (voisivat toimia yhdessä). Fisherin näkemystä vahvistivat Julian Huxley, J.B.S. Haldane, Sewell Wright, Theodosius Dobzhansky ja G. Ledyard Stebbins. Kaikki nämä miehet olivat tekemisissä genetiikan kanssa. Kun ryhmään lisättiin kaksi kenttäbiologia, Ernst Mayr ja Bernhard Rensch, sekä paleontologi George Simpson, se kokosi modernin synteesin.
Fisher kehitti myös ajatuksia sukupuolisesta valinnasta, matkimisesta ja hallitsevuuden evoluutiosta. Hän osoitti, että vaikutuksiltaan suuret mutaatiot yleensä heikentävät yksilön kuntoa. Hän myös osoitti, että suuremmat populaatiot kantavat enemmän vaihtelua ja niillä on paremmat mahdollisuudet selviytyä. Hän loi perustan populaatiogenetiikalle.
Noin kolmasosa kirjasta käsitteli genetiikan sovelluksia ihmisiin. Hän osoitti Yhdistyneen kuningaskunnan vuoden 1911 väestönlaskentatietojen avulla, että hedelmällisyyden ja yhteiskuntaluokan välillä oli käänteinen suhde. Hänen mukaansa tämä johtui osittain siitä, että sellaisten perheiden sosiaalinen asema nousi, jotka eivät kyenneet tuottamaan paljon lapsia mutta jotka nousivat asemaansa, koska pienestä lapsimäärästä saatiin taloudellista etua. Siksi hän ehdotti tukia (hän kutsui niitä avustuksiksi) perheille, joissa oli enemmän lapsia, ja avustukset suhteutettiin isän ansioihin. Hänellä itsellään oli kaksi poikaa ja kuusi tytärtä.
Arvostelut
Kirjan arvosteli muun muassa fyysikko Charles Galton Darwinin pojanpoika Charles Galton Darwin. Arvostelun jälkeen C.G. Darwin lähetti Fisherille oman kappaleensa kirjasta, jonka marginaalissa oli muistiinpanoja. Marginaalimerkinnöistä alkoi ainakin kolme vuotta kestänyt kirjeenvaihto.
Vaikka ne harvat, jotka ymmärsivät genetiikkaa, ymmärsivät Fisherin kirjan välittömästi, kesti kauan ennen kuin yleinen biologi ymmärsi sen. Nykyään sen katsotaan olevan yksi modernin populaatiogenetiikan ja evoluution perusteoksista.
Fisherin kirjalla oli suuri vaikutus myös W.D. Hamiltoniin ja hänen teorioidensa kehittämiseen sukulaisvalinnan geneettisestä perustasta. Hamilton, 1900-luvun loppupuolen johtava teoreetikko, sanoi:
"Tämä on kirja, jota opiskelijana pidin yhtä tärkeänä kuin koko muuta Cambridgen BA-opintojani... siihen käyttämäni ajan ansiosta se taisi laskea tutkintoani. Useimpiin lukuihin meni viikkoja, joihinkin kuukausia.
"Kirja, jonka arvioin evoluutioteorian kannalta vasta toiseksi tärkeimmäksi Darwinin Alkuperän [ja] sen täydennyksen Ihmisen polveutuminen [jälkeen], [on] epäilemättä yksi 1900-luvun suurimmista kirjoista...
"Joissakin asioissa jotkut meistä ovat ohittaneet Fisherin, mutta monissa asioissa tämä nerokas ja rohkea mies on yhä kaukana edellä."
Etsiä