The Genetical Theory of Natural Selection on R.A. Fisherin vuonna 1930 Oxford University Pressin kustantamana julkaistu kirja, jossa yhdistetään mendelistinen genetiikka ja Charles Darwinin luonnonvalintateoria. Se on yksi modernin evoluutioteorian keskeisistä teoksista ja merkittävä lähtökohta kvantitatiivisen genetiikan ja evoluutiobiologian kehitykselle.

 

Sisältö ja keskeiset ideat

Kirjassa Fisher yhdistää mendelistisen perinnöllisyysteorian ja Darwinin luonnonvalinnan selittämään, miten perinnöllinen muuntelu ja valinta yhdessä muokkaavat populaatioiden ominaisuuksia. Keskeisiä ideoita ovat:

  • Monien geenien yhteisvaikutus: jatkuvan variaation selittäminen monen geenin summavaikutuksella (polygeeninen periytyminen).
  • Fisherin peruslause luonnonvalinnasta: ehdollinen muotoilu siitä, että luonnonvalinta pyrkii lisäämään populaation keskimääräistä soveltuvuutta, tarkemmin ilmaistuna voimalla, jolla geneettinen variaatio tuottaa lisääntymisedun.
  • Kvantitatiivinen genetiikka: matemaattisten ja tilastollisten työkalujen soveltaminen ominaisuuksien periytymisen ja valinnan mallintamiseen.
  • Seksuaalivalinta ja evoluution dynamiikka: myös seksuaalivalinnan merkitystä tunnustetaan rakenteiden ja käyttäytymisen kehittymisessä.

Merkitys ja vaikutus

Fisherin kirja auttoi ratkaisemaan 1800–1900-lukujen vaihteessa käytyä kiistaa biometrisen tradition (J.B.S. Haldane, Karl Pearson) ja mendelistisen koulukunnan välillä näyttämällä, miten Mendelin lait ja jatkuva variaatio voidaan yhteensovittaa. Teoksen vaikutus näkyy nykyisessä:

  • Kvantitatiivisessa genetiikassa ja populaatiogenetiikassa
  • modernissa evoluutioteoriassa ja niin kutsutussa modernissa evoluutioteoksessa
  • biologian matemaattisessa ja tilastollisessa lähestymistavassa

Kritiikki ja myöhemmät tarkennukset

Vaikka Fisherin työ oli perustavaa laatua, siihen liittyy myös ristiriitoja ja myöhempiä täsmennyksiä:

  • Fisher–Wright-kiista: Sewall Wright oli eri mieltä joidenkin Fisherin yleistysten ja painotusten kanssa, erityisesti satunnaisvaikutusten (geneettinen ajautuminen) merkityksestä populaatioiden evoluutiossa.
  • Fisherin peruslauseen tulkinta: lause on matemaattisesti tarkka tietyissä olosuhteissa, mutta sen yleisluontoinen tulkinta on ollut kiistanalainen ja vaatinut myöhempää analyysiä.
  • Neutraali teoria: Motoo Kimuran neutraali hypoteesi (1960-luvulta lähtien) korosti mutaatioiden ja sattuman merkitystä molekyylitason evoluutiossa, mikä tasapainotti osin Fisherin valintakeskeistä näkökulmaa.

Rakenne ja tyyli

Kirja yhdistää teoreettista johtopäätöstä ja matemaattista päättelyä. Fisher kirjoittaa sekä biologisista ilmiöistä että niiden matemaattisesta mallintamisesta, minkä vuoksi teos on ollut tärkeä sekä biologeille että teoreettisille tutkijoille. Kirja sisältää runsaasti matemaattisia johtolaskuja, mutta myös selkeitä biologisia esimerkkejä ja pohdintaa luonnonvalinnan soveltuvuudesta eri tilanteissa.

Kenelle kirja sopii

Teos on hyödyllinen erityisesti:

  • kandidaateille ja jatko-opiskelijoille, jotka haluavat ymmärtää evoluutio-teorian matemaattisia perusteita,
  • kvantitatiiviseen genetiikkaan ja populaatio-genetiikkaan perehtyville tutkijoille,
  • historiasta kiinnostuneille biologian teorian kehityksen seuraajille.

Luettavaan jatkoon

Fisherin teoksen lukemista täydentävät myöhemmät oppikirjat ja katsaukset populaatiogenetiikasta sekä historiakatsauksia modernin evoluutioteorian muodostumisesta. Kirjan perustavanlaatuinen asema tekee siitä suositeltavan taustaluvun kaikille evoluutiobiologiaa syvemmin opiskeleville.