Valkopääkapusiini

Taksonomia

Carolus Linnaeus kuvasi valkopääkapusiinin alun perin 1700-luvun teoksessaan Systema Naturae. Se kuuluu Cebidae-heimoon. Se kuuluu Uuden maailman apinoiden heimoon, johon kuuluvat kapusiiniapinat, orava-apinat, tamariinit ja marmosetit. Se kuuluu Cebus-sukuun. Se kuuluu C. capucinus -lajiryhmään. Tähän ryhmään kuuluvat myös valkoposkikapusiini, näätäkapusiini ja kaaporikapusiini.

Jotkut tutkijat uskovat, että valkopääkapusiinilla on kolme alalajia:

• C. c. capucinus, levinneisyysalueen eteläosasta Ecuadorista, Kolumbiasta ja Panaman itäosasta.
• C. c. imitator, suurimmasta osasta Nicaraguaa, Costa Ricaa ja läntisestä Panamasta.
• C. c. limitaneus, Hondurasista ja Nicaraguan pohjoisosasta.

Muut tutkijat eivät kuitenkaan tunnusta mitään erillistä alalajia.

Joidenkin viranomaisten mielestä tämä kuuluu alalajiin Cebus capucinus imitator.

Fyysinen kuvaus

Muiden Cebus-ryhmään kuuluvien apinoiden tavoin valkopäinen kapusiiniapina on saanut nimensä kapusiinimunkkien järjestön mukaan - näiden munkkien käyttämät hunnut muistuttavat apinan valkoista turkkia.

Valkopääkapusiinilla on enimmäkseen musta turkki. Sillä on valkoinen tai keltainen turkki kaulassa, kurkussa, rinnassa, olkapäissä ja olkavarressa. Kasvot ovat vaaleanpunaiset tai valkokermanväriset. Kasvoissa voi joskus olla merkkejä, kuten tummat kulmakarvat tai tummat turkistahrat. Päälaella on myös mustan turkin alue.

Aikuiset apinat voivat saavuttaa pituuden 335-453 mm (13,2-17,8 tuumaa) ilman häntää. Ne voivat painaa jopa 3,9 kg (8,6 lb). Häntä on vartaloa pidempi. Se voi olla jopa 551 mm pitkä. Urokset ovat noin 27 % suurempia kuin naaraat. Valkopääkapusiinin aivot ovat noin 79,2 g (2,79 oz). Ne ovat suuremmat kuin muilla suurilla apinalajeilla, kuten Mantled Howlerilla.

Behavior

Sosiaalinen rakenne

Valkopääkapusiini on päiväaktiivinen ja arboreaalinen eläin. Se laskeutuu kuitenkin maahan useammin kuin monet muut Uuden maailman apinat. Se liikkuu pääasiassa kävelemällä kaikilla neljällä raajalla. Se elää jopa 40 apinan ryhmissä (keskiarvo 16, vaihteluväli 4-40), ja sen aikuisten urosten ja naaraiden välinen sukupuolisuhde on keskimäärin 0,71 (vaihteluväli 0,54-0,88). Harvoja poikkeuksia lukuun ottamatta naaraat viettävät koko elämänsä naaraspuolisten sukulaistensa kanssa. Urokset muuttavat uusiin sosiaalisiin ryhmiin useita kertoja elämänsä aikana ja muuttavat ensimmäisen kerran 20 kuukauden ja 11 vuoden iässä. Santa Rosan populaation muuttoaikojen mediaani on 4,5 vuotta. Urokset vaeltavat joskus yksin, mutta useammin ne vaeltavat muiden urosten seurassa, jotka ovat usein heidän sukulaisiaan. Yksi muihin kädellislajeihin verrattuna epätavallinen piirre valkopääkapusiinien sukulaisuusrakenteessa on ryhmän sisäinen suuri sukulaisuusaste, joka johtuu alfaurosten pitkästä toimikaudesta, sillä ne ovat suurimman osan jälkeläisistä synnyttäjiä. Alfaurosten on tiedetty pitävän asemaansa jopa 17 vuotta, ja tämä asettaa ne epätavalliseen asemaan, sillä ne ovat käytettävissä tyttäriensä ja tyttärentyttärensä jälkeläisten siittämiseen, sillä nämä saavat ensimmäiset jälkeläisensä noin 6-7 vuoden ikäisinä. Tyypillisesti alfaurokset eivät kuitenkaan lisäänty omien tyttäriensä kanssa, vaikka ne siittävätkin lähes kaikki niiden naaraiden tuottamat jälkeläiset, jotka eivät ole sukua niille. Ne alisteiset urokset, jotka ovat alfauroksen liittolaisia ryhmän puolustuksessa, ovat uroksia, jotka siittävät alfauroksen tyttärien jälkeläisiä. Koska alfaurokset monopolisoivat parittelun, isäpuolisia puoli- ja täyssisaruksia on tässä lajissa muihin kädellislajeihin verrattuna epätavallisen paljon.

Sukulaisuus on tärkeä järjestävä tekijä naisten ja naisten välisten sosiaalisten suhteiden jäsentämisessä. Etenkin suuremmissa ryhmissä naaraat ovat mieluiten tekemisissä matrilineaarisesti sukua olevien naaraiden kanssa, huolehtivat heistä ja tukevat heitä liittoutumisessa. Ne eivät ole samalla tavoin mieltymyksellisiä isänpuoleisia sisarpuoliaan kohtaan, mikä voi tarkoittaa, että ne pystyvät tunnistamaan sukulaisuutta vain äidinlinjan kautta. Dominointijärjestys on myös tärkeä järjestävä tekijä, sillä naaraat hoitavat useammin ja seurustelevat sellaisten naaraiden kanssa, jotka ovat lähempänä niitä dominointihierarkiassa. Naaras-naarasparit hoitelevat paljon enemmän kuin uros-naaras- ja uros-urosparit. Koalitionaalinen aggressio on yleistä sekä urosten että naaraiden keskuudessa, ja kapusiinit näyttävät ymmärtävän erinomaisesti ryhmänsä liittoutumisrakennetta. Kun kapusiinit esimerkiksi tappelevat, ne värväävät järkevästi avukseen jonkun, joka on sekä itseään korkea-arvoisempi että myös parempi ystävä itsensä kuin vastustajansa kanssa.

Naaraskapusiinien valta-asetelmat ovat lineaarisia. Toisin kuin monilla vanhan maailman apinoilla, kuten makakeilla, joissa naaraat periytyvät sosiaalisesti heti äitinsä alapuolelle ja heti seuraavaksi vanhimpien sisarustensa yläpuolelle, kapusiinilla ei ole hyvin ennustettavissa olevaa järjestystä matriliiniensä sisällä. Urokset ovat tyypillisesti dominoivia naaraita kohtaan. Alfauros on aina helppo tunnistaa, mutta alempien urosten välillä on joskus epäselviä sijoituksia. Urosten väliset suhteet ovat jännitteisiä, ja urosten välinen yhteenkuuluvuus ilmaistaan tyypillisesti lepäämällä kosketuksissa, leikkimällä tai harrastamalla seksiä, ei niinkään hoitelemalla. Urokset tekevät yhteistyötä koalitioissa mahdollisia saalistajia vastaan ja myös ryhmän puolustamiseksi muita uroksia vastaan. Toisinaan urosten liittoutumisaggressio muuttuu niin väkivaltaiseksi, että uroksia tapetaan, erityisesti jos ne vaeltavat metsässä ilman liittolaisia. Koska toisten uroskapusiinien aiheuttama aggressio on suurin kuolinsyy (lukuun ottamatta ihmisten harjoittamaa salametsästystä, kun ihmiset ja kapusiinit ovat kosketuksissa toisiinsa), urosten liittolaiset ovat ratkaisevan tärkeitä itsepuolustuksen kannalta vaelluksen aikana ja auttavat ottamaan haltuun muita ryhmiä. Urokset muuttavat uuteen ryhmään tyypillisesti noin neljän vuoden välein, joten useimmat urokset ovat jatkuvasti vaarassa joutua puolustautumaan muita urosryhmiä vastaan.

Maahanmuuttavat urokset tappavat usein nuoria poikasia, kun ne valtaavat ryhmän. Naaraat yhdistävät voimansa puolustaakseen poikasiaan lapsentappavilta uroksilta, mutta ne onnistuvat harvoin pelastamaan poikasensa. Koska pikkulapset estävät usein imettämällä emojaan ovuloimasta, urokset pystyvät tappamalla pikkulapsia ja lopettamalla siten imettämisen saamaan naaraat aikaisemmassa vaiheessa estrukseen, mikä lisää niiden lisääntymismahdollisuuksia. Naaraat parittelevat usein vauvojensa tappajien kanssa, ja ajan myötä ne yleensä tukevat uutta alfaurosta yhtä paljon kuin edellistä. Alfauros auttaa naaraita puolustamaan naaraita ryhmän sisällä olevilta alisteisilta uroksilta sekä muiden ryhmien lapsentappajauroksilta.

Ryhmien väliset vuorovaikutukset

Valkonaamakapusiinijoukkojen kotialueet ovat 32-86 hehtaaria (79-213 eekkeriä). Ne kulkevat päivittäin 1-3 kilometriä, keskimäärin 2 kilometriä päivässä. Vaikka niiden toimintaa on kuvailtu "reviiritoiminnaksi", uudemmat tutkimukset osoittavat, että valkoposkikapusiinijoukoilla on taipumus käyttäytyä aggressiivisesti toisia valkoposkikapusiinijoukkoja kohtaan riippumatta siitä, missä ne kohtaavat, eikä aggressiivisuuden tarkoituksena ole välttämättä sulkea muut joukot pois tietyltä kotialueelta.

Kotialueet ovat laajalti päällekkäisiä, joten ryhmät eivät ole reviiriryhmiä sanan varsinaisessa merkityksessä. Ehkäpä urosten välisen kilpailun intensiteetin ja lapsenmurhan uhan vuoksi ryhmien väliset vuorovaikutussuhteet ovat tyypillisesti vihamielisiä: urokset käyttäytyvät aggressiivisesti toisiaan kohtaan ja ryhtyvät joskus fyysiseen hyökkäykseen (jopa tappavat vastustajan), kun taas naaraat nappaavat lapsensa ja pakenevat. Tyypillisesti urokset ovat ensisijaisia osallistujia aggressiivisissa ryhmien välisissä kohtaamisissa, ja näyttää todennäköiseltä, että urokset puolustavat pääsyä ryhmiensä naaraiden luokse. Alfaurokset, joilla on suurin lisääntymispanos ryhmässä, osallistuvat siihen useammin kuin alempiarvoiset urokset. Ryhmät, joissa on enemmän uroksia, ovat etulyöntiasemassa verrattuna ryhmiin, joissa on vähemmän uroksia, mutta myös kohtaamisen sijainnilla kotialueella on merkitystä; pienemmät ryhmät voittavat suuremmat ryhmät, kun kilpailu tapahtuu pienemmän ryhmän kotialueen ytimessä tai keskiosassa.

lajien väliset vuorovaikutukset

Valkopääkapusiini on joskus vuorovaikutuksessa muiden sympaattisten apinalajien kanssa. Valkopääkapusiinit matkustavat joskus Geoffroyn hämähäkkiapinoiden kanssa ja jopa hoitavat niitä. Kapusiinien ja hämähäkkiapinoiden välillä esiintyy kuitenkin myös aggressiivista vuorovaikutusta. Valkopääkapusiinien ja mantle howlerin väliset vuorovaikutustilanteet ovat harvinaisia, ja ne johtavat joskus siihen, että kapusiinit uhkaavat suurempia howlereita. Kapusiinien ja ulvureiden välillä esiintyy kuitenkin toisinaan kiintymyssuhteita, jotka liittyvät useimmiten nuorten eläinten leikkimiseen yhdessä.

Vaikka eteläamerikkalaiset kapusiinilajit liikkuvat ja ruokailevat usein yhdessä orava-apinoiden kanssa, valkopääkapusiini on vain harvoin tekemisissä Keski-Amerikan orava-apinoiden kanssa. Tämä näyttää liittyvän siihen, että Keski-Amerikan ravintoresurssit ovat hajanaisemmat ja hajanaisemmat ja että Keski-Amerikan orava-apinoiden ja valkopääkapusiinien ruokavalio on vähemmän päällekkäinen kuin niiden eteläamerikkalaisten lajitovereiden. Näin ollen Keski-Amerikan orava-apina hyötyy vähemmän siitä, että se liittyy valkopääkapusiiniin hyödyntääkseen kapusiinin tietämystä ravintoresurssien jakautumisesta. Lisäksi valkopääkapusiini-urokset ovat eteläamerikkalaisiin lajitovereihinsa verrattuna suhteellisen valppaampia kilpailevia uroksia kuin saalistajia kohtaan, mikä vähentää saalistajien havaitsemiseen liittyviä etuja, joita keski-amerikkalainen orava-apina saa seurustelemalla valkopääkapusiinien kanssa eteläamerikkalaisiin lajitovereihinsa verrattuna. Koska orava-apinat yleensä aloittavat vuorovaikutuksen Etelä-Amerikan kapusiinien kanssa, se, että samanlaiset seurueet aiheuttaisivat korkeammat ravinnonhankintakustannukset ja antaisivat vähemmän hyötyä petojen havaitsemisesta Keski-Amerikan orava-apinalle, johtaa siihen, että seurueet valkopääkapusiinien kanssa vähenevät.

Useilla muilla kuin kädellisillä eläinlajeilla on taipumus seurata valkopääapinoiden joukkoja tai niiden läsnäolo houkuttelee niitä muulla tavoin. valkohuuliset pekkarit ja tavalliset agutit houkuttelevat ruokailevia valkopääapinoita etsimään hedelmiä, joita kapusiinit pudottavat. Useiden lintulajien tiedetään myös seuraavan valkopääkapusiinien perässä ruokaa etsiessään. Näitä ovat muun muassa kaksoishammashaukka, valko- ja terävähampainen haukka.

Ruokavalio

Valkopääkapusiini on kaikkiruokainen. Sen pääasialliset ravintokohteet ovat hedelmät ja hyönteiset. Se etsii ravintoa metsän kaikissa kerroksissa ja myös maassa. Ruoan etsimiseen käytetään muun muassa kuoren irrottamista puista, lehvästön tutkimista, kuolleiden puiden oksien katkaisemista, kivien päällä pyörimistä ja kivien käyttämistä anvileina kovien hedelmien murtamiseen. Apinan haarainen häntä auttaa ruokailussa, sillä se tukee apinaa sen etsiessä ruokaa oksien alta.

Hedelmien osuus kapusiinien ruokavaliosta voi olla 50-67 prosenttia tai enemmän. Eräässä Panamassa tehdyssä tutkimuksessa valkopääkapusiinit söivät 95 eri hedelmälajia. Sen suosikkihedelmiä ovat muun muassa Moraceae-sukuun kuuluvat viikunat, Anacardiaceae-sukuun kuuluvat mangot ja sukulaishedelmät, Leguminosae-sukuun kuuluvat pavun kaltaiset hedelmät ja Rubiaceae-sukuun kuuluvat hedelmät. Se syö yleensä vain kypsiä hedelmiä ja testaa kypsyyden haistamalla, maistamalla ja tökkäämällä hedelmiä. Se syö yleensä vain hedelmälihan ja mehun sylkien siemenet ja kuidut pois. Muita syötäviä kasviaineksia ovat kukat, nuoret lehdet, tiettyjen kasvien siemenet ja bromeliadit. Se käyttää bromelideja myös vesilähteenä ja juo niiden sisään jäävää vettä. Cararan kansallispuistossa kapusiinien ruokavalio on monipuolinen edellä mainittujen lisäksi banaanin hedelmiä ja kukkia, helikonian siemeniä, huevos de caballon hedelmiä ja anacardiaceae-varsien varsia.

Syömiinsä hyönteisiin kuuluvat kovakuoriaisten toukat, perhosten ja koiperhosten toukat, muurahaiset, ampiaiset sekä muurahaisten ja ampiaisten toukat. Se syö myös suurempaa saalista, kuten lintuja, lintujen munia, sammakoita, liskoja, rapuja, nilviäisiä ja pieniä nisäkkäitä. Erityisesti Costa Rican Guanacastessa sijaitseva populaatio on tunnettu oravien, harakoiden, valkokruunupapukaijojen ja pikkukarhujen metsästyksestä. Syödyn selkärankaisen saaliin määrä vaihtelee joukoittain. Jopa naapurijoukkojen ruokavaliossa voi olla huomattavia eroja.

Ruokavalio voi vaihdella sadekauden ja kuivan kauden välillä. Esimerkiksi Guanacastessa Costa Ricassa valkopääkapusiini voi syödä monenlaisia hedelmiä sekä toukkia sateisen kauden alussa (kesäkuusta marraskuuhun). Kuivana kautena tarjolla on kuitenkin vain viikunoita ja muutamia muita hedelmiä. Kuivana kautena kitiinipitoiset hyönteiset, muurahaisten ja ampiaisten toukat sekä selkärankaiset ovat erityisen tärkeä osa valkopääkapusiinin ruokavaliota. Kuivana kautena veden saanti voi myös muodostua ongelmaksi. Valkopääkapusiini juo mielellään päivittäin, joten metsissä, joissa vesiaukot kuivuvat kuivana kautena, joukot voivat kilpailla jäljellä olevista vesiaukoista.

Työkalujen käyttö

Kapusiiniapinoita pidetään Uuden maailman apinoista älykkäimpinä, ja niiden käyttäytymistä ja älykkyyttä on tutkittu paljon. Kapusiinien älykkyyden uskotaan olevan sopeutumista niiden ravintotottumusten tukemiseen; ne ovat riippuvaisia lyhytaikaisista ravinnonlähteistä, joita voi olla vaikea löytää. Eräässä vuonna 2007 tehdyssä tutkimuksessa kapusiinien todettiin olevan kymmenen älykkäimmän kädellisen joukossa ja olevan toisena hämähäkkiapinoiden jälkeen uuden maailman apinoiden joukossa.

Valkopääkapusiinien tiedetään hierovan tiettyjen kasvien osia turkkiinsa. Tähän tarkoitukseen käytettyjä kasveja ovat muun muassa sitrushedelmät, Piper- ja Clematis-sukujen viiniköynnökset, apinakampa (Sloanea-suku), typerä ruoko ja vaniljaomena. Myös muurahaisia ja tuhatjalkaisia käytetään tällä tavoin. Ei tiedetä lopullisesti, mitä varten turkista hierotaan, mutta se voi ehkä estää loisia, kuten punkkeja ja hyönteisiä, tai se voi toimia sienitautien tai bakteerien torjunta-aineena tai tulehdusta ehkäisevänä aineena. Vaihtoehtoisesti se voi olla eräänlainen hajumerkintä.

Valkopääkapusiini käyttää työkaluja myös muilla tavoin. Sen tiedetään lyövän käärmeitä kepeillä suojellakseen itseään tai saadakseen käärmeen vapauttamaan poikasen. Vankeudessa sen tiedetään käyttävän työkaluja päästäkseen ruokaan tai puolustautuakseen, ja eräässä tapauksessa valkopääkapusiini käytti orava-apinaa ammuksena ja heitti sen ihmistarkkailijaa kohti. Historiallisesti on todettu, että laji kykenee usein tunnistamaan syötillä varustetut häkkipyydykset ja välttämään niitä, ja piilotetut verkkopyydykset ovat usein ainoa tapa pyydystää tämä apina. ^[]Jotkin populaatiot käyttävät myös puita tai muita kovia pintoja alttoina nilviäisten murtamiseksi. Joskus se käyttää myös keppiä koettimena tutkiakseen aukkoja.

Vaikka valkopääkapusiinilla on ehkä laajin ja yleisin työkalujen käyttö muihin gracile-kapusiiniin verrattuna, sen työkalujen käyttö on huomattavasti heikompaa kuin robusteilla kapusiinilla, erityisesti tupsukapusiinilla.^[]Valkopääkapusiinien vähäisempi työkalujen käyttö saattaa johtua muun muassa siitä, että ne saavat helpommin vettä ja ruokaa. ^[]

Valkopääkapusiinien älykkyyden ja työkalujen käyttökyvyn ansiosta ne voidaan kouluttaa auttamaan halvaantuneita. Myös muita kapusiiniapinalajeja koulutetaan tällä tavoin. Valkopääkapusiiniapinoita voidaan kouluttaa myös televisio- ja elokuvarooleihin, kuten Marcelia televisiosarjassa Friends. Niitä käytettiin perinteisesti myös elinten jauhatusapinoina.

Viestintä

Valkopääkapusiini on äänekäs. Kovia ääniä, kuten haukahduksia ja yskähdyksiä, käytetään uhkavaroitusten välittämiseen, ja hiljaisempia ääniä, kuten vinkumista, käytetään intiimissä keskustelussa. Erilaiset uhkatyypit, kuten maaeläimen uhka ja linnun uhka, aiheuttavat erilaisia ääntelyjä. Myös kasvojen ilmeet ja tuoksu ovat tärkeitä viestinnän kannalta. Apina harrastaa toisinaan "virtsanpesua", jossa se hieroo virtsaa jalkoihinsa. Tämän käytännön tarkkaa tarkoitusta ei tiedetä, mutta se saattaa olla eräänlainen hajuviesti.

Kävely neljällä raajalla


Metsästys puissa


Kasvojen ilme

Lisääntyminen

Valkopääkapusiinilla on moniavioinen pariutumisjärjestelmä. Uros voi paritella useiden naaraiden kanssa. Hallitseva uros on yleensä useimpien poikasten isä. Hallitseva uros parittelee todennäköisemmin silloin, kun naaras on hedelmällisin. Dominoivat urokset välttävät lisääntymistä omien tyttäriensä kanssa, jotka ovat ryhmän jäseniä. Tämä on harvinaista uuden maailman apinoilla.

Parittelu kestää noin 2 minuuttia. Tiineysaika on 5-6 kuukautta. Syntyy yksi poikanen. Joskus voi syntyä kaksosia. Useimmat syntymät tapahtuvat kuivana vuodenaikana. Se kestää joulukuusta huhtikuuhun. Vauvaa kannetaan emon selässä noin 6 viikkoa. Neljän tai viiden viikon kuluttua vauva voi irrottautua emonsa selästä lyhyeksi ajaksi. Kolmen kuukauden ikäisenä se voi liikkua itsenäisesti. Jotkut vauvat ovat suurimmaksi osaksi itsenäisiä jo aiemmin. Vieroitus tapahtuu 6-12 kuukauden iässä. Kun emo lepää, poikaset viettävät suurimman osan ajastaan etsien ruokaa tai leikkien. Ne voivat tehdä sitä yksin tai muiden vauvojen kanssa. Kapusiinit harrastavat paljon alloparentingia, jossa muut apinat kuin emo auttavat vauvan hoidossa. Sekä urokset että naaraat osallistuvat alloparentingiin.

Muiden kapusiiniapinoiden tavoin valkopääkapusiini kypsyy hitaasti. Sukukypsyys saavutetaan 3 vuoden iässä. Naaraat synnyttävät ensimmäisen kerran keskimäärin 7-vuotiaina ja synnyttävät 26 kuukauden välein. Urokset tulevat sukukypsiksi 10 vuoden iässä. Valkopääkapusiinilla on pitkä elinikä. Suurin vankeudessa todettu elinikä on yli 54 vuotta.

Habitats

Valkopääkapusiini elää Keski-Amerikassa ja pienessä osassa Etelä-Amerikkaa. Keski-Amerikassa sen kotiseutuun kuuluvat Honduras, Nicaragua, Costa Rica ja Panama. Sitä on nähty myös Guatemalan itäosassa ja Belizen eteläosassa, mutta nämä tiedot ovat vahvistamattomia. Etelä-Amerikassa valkopääkapusiini elää äärimmäisessä luoteisosassa Tyynenmeren ja Andien vuoriston välissä Kolumbiassa ja Ecuadorissa. Se kuuluu yleisimpiin apinoihin Keski-Amerikan kansallispuistoissa, kuten Manuel Antonion kansallispuistossa, Corcovadon kansallispuistossa, Santa Rosan kansallispuistossa ja Soberanian kansallispuistossa.

Se on hyvin yleinen Costa Ricassa ja Panamassa, mutta apina on karkotettu Hondurasista ja suurimmasta osasta Nicaraguaa. Monet Hondurasin kapusiiniapinat vangittiin ja siirrettiin Roatánin saarelle, ja monet Nicaraguan kapusiiniapinat vangittiin ja siirrettiin Ometepen saarelle.

Sitä tavataan monissa eri metsätyypeissä, kuten ikivihreissä ja lehtimetsissä, kuivissa ja kosteissa metsissä sekä mangrovemetsissä ja vuoristometsissä. Apina näyttää pitävän primäärimetsistä tai pitkälle kehittyneistä sekundäärimetsistä.

Valkopääkapusiini Frío-joella, Costa Rica