Etologia

Historiallinen kehitys

Amerikkalainen muurahaisasiantuntija William Morton Wheeler käytti termiä "ethology" ensimmäisen kerran englanniksi vuonna 1902.

Eläinten käyttäytymisen tutkiminen, jota oli harjoitettu anekdootinomaisesti Aristoteleesta lähtien, juontaa juurensa luonnontieteeseen. Se muuttui tieteellisemmäksi 1800-luvulla. Ranskalainen eläintieteilijä Étienne Geoffroy Saint-Hilaire oli etologian perustaja Euroopassa, ja hänen poikansa Isidore laati kolmiosaisen tietosanakirjan Histoire Naturelle Générale. Kolmannessa niteessä hän puhui eläinten käyttäytymisestä lähes nykyaikaisin termein. Entomologi J.-H. Fabre (1823-1915) oli merkittävä luonnon tarkkailija. Hänen suositut luonnonhistorialliset kirjoituksensa pitivät etologian hengissä Euroopassa.

Douglas Spalding (1841-1877) oli brittiläinen biologi, joka havaitsi ensimmäisenä vaikutuksen, jota kutsutaan leimautumiseksi. Vaisto ja leimautuminen olivat etologian ensimmäiset tieteelliset käsitteet. Hän pystyi osoittamaan, että poikaset käyttäytyivät munasta kuoriuduttuaan, vaikka niillä ei ollut kokemusta, harjoittelua tai edes tietoa aisteista. Kyky oli siis periytynyt.

Charles Otis Whitmanin, Oskar Heinrothin ja Julian Huxleyn tutkimukset määrittelivät sävyn 1900-luvulla. Nämä työt koskivat pääasiassa lintujen käyttäytymistä, erityisesti parittelukäyttäytymistä. Lintujen käyttäytymisellä oli suuri merkitys varhaisessa etologiassa, mutta myös lähisukulaistemme tutkiminen alkoi. Wolfgang Köhlerin teos Apinoiden mielentila oli merkkipaalu kädellisten tutkimuksessa.

Nobel-palkitut

Seuraava sukupolvi alkoi 1930-luvulla itävaltalaisten biologien Konrad Lorenzin ja Karl von Frischin sekä hollantilaisen biologin Niko Tinbergenin työn myötä. Nämä kolme miestä saivat yhdessä Nobelin fysiologian tai lääketieteen palkinnon vuonna 1973.

Lorenz on kuuluisa pitkittäistutkimuksistaan: hän asui tutkimiensa eläinten kanssa ja teki havaintoja koko niiden elämän ajan. Sitten hän kirjoitti havaitsemistaan asioista pitkiin, hyvin luettaviin julkaisuihin. Hän tutki vaistomaista käyttäytymistä, jota hän kutsui "kiinteiksi toimintamalleiksi" (FAP). Lorenz popularisoi FAP:t vaistomaisiksi reaktioiksi, jotka ilmenevät luotettavasti tiettyjen ärsykkeiden (joita kutsutaan merkkiärsykkeiksi tai vapauttaviksi ärsykkeiksi) läsnäollessa. von Frisch tutki hunajamehiläisten viestintää: kuuluisat "mehiläistanssit". Tinbergen kokeili ärsykkeitä, jotka laukaisevat kiinteitä toimintamalleja. Hän havaitsi, että keinotekoiset superärsykkeet voivat usein toimia paremmin kuin luonnolliset ärsykkeet.

Etologia on laboratorio- ja kenttätutkimuksen yhdistelmä, jolla on vahva yhteys tiettyihin muihin tieteenaloihin, kuten neuroanatomiaan, ekologiaan ja evoluutioon. Etologit ovat yleensä kiinnostuneita käyttäytymisprosessista eivätkä niinkään tietystä eläinryhmästä, ja he tutkivat usein yhdenlaista käyttäytymistä (esim. aggressiota) useilla toisistaan riippumattomilla eläimillä.

Tinbergenin neljä kysymystä

Nico Tinbergen loi 1960-luvulla puitteet käyttäytymisen tutkimukselle. Siihen sisältyi neljä kysymystä ja niihin annetut vastaukset.

Toiminta (mukauttaminen)

• Toiminta - Miten käyttäytyminen vaikuttaa eläimen selviytymis- ja lisääntymismahdollisuuksiin? Miksi eläin reagoi tällä tavalla eikä jollakin muulla tavalla?

Ainoa tieteellinen selitys eläimen käyttäytymiselle on se, että se on sopeutunut hyvin selviytymään ja lisääntymään ympäristössään. Ominaisuus on tulos sen aiemmasta panoksesta selviytymiseen. Käytännössä tämä on yksinkertaista. Esimerkiksi linnut lentävät talvella etelään löytääkseen ruokaa ja lämpöä, ja nisäkäsemot hoitavat poikasiaan, jolloin niillä on enemmän eloonjääneitä jälkeläisiä.

Syy-yhteys

• Syy-yhteys - Mitkä ärsykkeet laukaisevat vasteen, ja miten se on muuttunut viimeaikaisen oppimisen myötä?

Evoluutiohistoria

• Evoluutiohistoria - Miten käyttäytymistä verrataan sukulaislajien vastaavaan käyttäytymiseen ja miten se on voinut alkaa fylogeneettisen prosessin kautta?

Fylogeneesi selittää, miksi jotkut sopeutumiset eivät ole täydellisiä. Siellä, missä se on, on aina joitakin mahdollisuuksia, joihin tietty laji ei koskaan pääse. Tämä johtuu siitä, että evoluution kaikkien vaiheiden on oltava elinkelpoisia, muuten tapahtuu sukupuutto.

Toinen syy on se, että lajin kaikkia ominaisuuksia ei voida maksimoida samanaikaisesti. Esimerkiksi panssarin lisääntyminen hidastaa väistämättä liikkumista. Hampaat, jotka ovat parhaat kasvillisuudelle, ovat paljon huonommat lihalle. Lopputuloksena on joukko ominaisuuksia, joista useimmat ovat epäoptimaalisia.

Varhaisemmat fylogeneettiset vaiheet ja (esi)olosuhteet, jotka säilyvät, määrittävät usein nykyaikaisempien ominaisuuksien muodon. Esimerkiksi selkärankaisten silmässä (myös ihmissilmässä) on sokea piste, kun taas mustekalan silmässä ei ole. Kun selkärankaisten silmä oli kehittynyt, ainoa tapa, jolla se saattoi kehittyä, oli sokean pisteen vaikutuksen minimoiminen. Tavallisesti emme huomaa sitä, koska binokulaarisessa näkökyvyssä toinen silmä korvaa sen, mitä toinen silmä ei näe.

Kehitys (ontogenia)

• Kehitys - Miten käyttäytyminen muuttuu iän myötä ja mitä varhaisia kokemuksia tarvitaan, jotta käyttäytyminen ilmenee?

Kaikki käyttäytymistavat vaativat selityksen jokaisella näistä neljästä tasosta. Esimerkiksi syömisen tehtävänä on hankkia ravintoaineita (mikä viime kädessä auttaa selviytymistä ja lisääntymistä), mutta syömisen välitön syy on nälkä (kausaatio). Nälkä ja syöminen ovat evolutiivisesti ikivanhoja ja niitä esiintyy monilla lajeilla (evoluutiohistoria), ja ne kehittyvät varhain eliön elinkaaren aikana (kehitys). Tällaiset kysymykset on helppo sekoittaa keskenään - esimerkiksi väittää, että ihmiset syövät, koska heillä on nälkä, eivätkä saadakseen ravintoaineita - tajuamatta, että ihmiset kokevat nälkää (kausaatio) siksi, että se saa heidät hankkimaan ravintoaineita (toiminta).