Homologia

Homologia vs analogia

Russellin mukaan olemme Richard Owenille velkaa ensimmäisen selkeän eron homologisten ja analogisten elinten välillä. Owenin määritelmät olivat seuraavat:

Analogi: yhden eläimen osa tai elin, jolla on sama tehtävä kuin toisen eläimen toisella osalla tai elimellä.

Homologinen: sama elin eri eläimissä kaikissa muodon ja toiminnan muunnoksissa.

Ero tehdään selväksi esimerkiksi nisäkkäiden korvanivelten avulla. Nämä pienet luut ovat useiden satojen miljoonien vuosien evoluution aikana kulkeneet kalojen kiduskannesta synapsidien takaleuan luihin ja päätyneet nykyiseen sijaintiinsa nisäkkäiden korvassa. Tästä on todisteita sekä fossiilisissa tallenteissa että alkionkehityksessä. Alkion kehittyessä rusto kovettuu luuksi. Myöhemmin kehityksen aikana pienet luurakenteet irtoavat leuasta ja siirtyvät sisäkorvan alueelle. Korvan luukalvot ovat homologisia leukaluiden ja kiduskansien kanssa, mutta eivät analogisia.

Tämän melko erikoisen tarinan esitti ensimmäisen kerran vuonna 1818 Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, joka tutki kaloja ja yritti löytää niiden luiden ja maalla elävien selkärankaisten luiden samankaltaisuutta.

Analyysitaso

Ominaisuus voi olla sekä homologinen että analoginen riippuen siitä, millä tasolla ominaisuutta tarkastellaan. Esimerkiksi lintujen ja lepakoiden siivet ovat homologisia kuin tetrapodien kyynärvarret. Ne eivät kuitenkaan ole homologisia siipinä, koska elin toimi kyynärvarrena (ei siipenä) tetrapodien viimeisessä yhteisessä esi-isässä.

Määritelmän mukaan mikä tahansa homologinen ominaisuus määrittää kladin - monofyleettisen taksonin, jonka kaikilla jäsenillä on kyseinen ominaisuus (tai ne ovat menettäneet sen toissijaisesti), ja kaikilla muilla kuin jäsenillä se puuttuu.

Lentoliskojen (1), lepakoiden (2) ja lintujen (3) siivet ovat analogiset siipinä, mutta homologiset kyynärvarret.

Aiheeseen liittyvät termit

Kladistiset termit

• Homoplasia: kehittynyt itsenäisesti, mutta samasta esi-isärakenteesta.
• Plesiomorfia: esiintyy yhteisessä esi-isässä, mutta häviää toissijaisesti joistakin sen jälkeläisistä.
• Synapomorfia: esiintyy esi-isässä ja kaikissa sen jälkeläisissä.

Geenisekvenssit

DNA:n, RNA:n ja proteiinien säilyneitä sekvenssejä voidaan käyttää päättämään eliöiden välisestä homologiasta.

• Ortologia: geenit tai DNA-sekvenssit, jotka ovat samankaltaisia, koska ne ovat peräisin yhteisestä esi-isästä. Ne ovat alun perin eronneet toisistaan lajinmuodostustapahtuman seurauksena. Ortologit (ortologiset geenit) ovat eri lajeissa olevia geenejä, jotka ovat peräisin vertikaalisen polveutumisen kautta viimeisen yhteisen esi-isän yhdestä geenistä. Walter Fitch keksi termin "ortologi" vuonna 1970.

• Paralogia: Kun geeni on monistunut kahteen eri paikkaan samassa genomissa, nämä kaksi kopiota ovat paralogisia. Paralogiset geenit kuuluvat usein samaan lajiin, mutta tämä ei ole välttämätöntä: esimerkiksi ihmisen hemoglobiinigeeni ja simpanssin myoglobiinigeeni ovat paralogisia. Paralogigeeneillä on yleensä sama tai samankaltainen tehtävä, mutta joskus ei. Ainakin yksi kopioista on pienemmän valintapaineen alaisena, ja se voi mutaantua ja saada uuden toiminnon.

• Ksenologia: Kahden organismin välisen horisontaalisen geeninsiirron tuloksena syntyneet homologit. Ksenologeilla voi olla erilaisia toimintoja, jos uusi ympäristö on horisontaalisesti siirtyvälle geenille hyvin erilainen. Yleensä ksenologeilla on kuitenkin samanlainen tehtävä molemmissa organismeissa.

Syvä homologia

Evolutiivisessa kehitysbiologiassa syvän homologian käsitettä käytetään kuvaamaan tapauksia, joissa kasvua ja erilaistumista ohjaavat geneettiset mekanismit, jotka ovat homologisia ja syvästi konservoituneita useissa lajeissa. Metazooille tyypillisiä esimerkkejä ovat homeoottiset geenit, jotka ohjaavat erilaistumista pitkin kehoa, ja pax-geenit (erityisesti PAX6), jotka osallistuvat silmän ja muiden aistielinten kehitykseen.

Algoritmi tunnistaa syvästi homologisia geneettisiä moduuleja yksisoluisissa eliöissä, kasveissa ja eläimissä fenotyyppien (kuten ominaisuuksien ja kehityshäiriöiden) perusteella. Tekniikka sovittaa yhteen eri organismien fenotyyppejä fenotyyppeihin osallistuvien geenien homologisuuden perusteella.