Hemichordata on matomuotoisten merieläinten (deuterostomia) heimo, jota aiemmin joskus pidettiin piikkinahkaisten sisäryhmänä, mutta nykyisen konsensuksen mukaan hemikordaatit muodostavat piikkinahkaisten kanssa läheisen Ambulacraria-ryhmän. Ne ajoittuvat alempaan tai keskimmäiseen kambrikauteen, ja niihin kuuluu tärkeä fossiililuokka, graptoliitit, joista suurin osa kuoli sukupuuttoon hiilikaudella.

Elävät hemichordatat muodostavat pääjakson, jossa on kaksi nykyään eläviä luokkia: enteropneustat (acorn worms) ja pterobranchat. Koska hemichordatat ovat lähimpiä eläviä sukulaisia chordatoillekin nähden (Ambulacraria − chordaatit muodostavat eri deuterostomiryhän), ne ovat erittäin kiinnostavia tutkijoille, jotka selvittävät chordatoiden kehityshistoriaa ja kehityksen alkuperää.

Rakenne ja tunnuspiirteet

Hemikordaatit ovat yleensä pitkänomaisia, pehmeäruumiisia merieläimiä. Tärkeimpiä rakenteellisia piirteitä ovat:

  • Kolmiosainen ruumis: probosksi (proboscis), kaulus (collar) ja runko (trunk).
  • Pharyngeaaliset rakoaukot (gill slits): suun takana ja ruokatorvessa olevat aukot, joita käytetään veden läpi suodattavaan hengitykseen ja ravinnon poimintaan.
  • Stomokordi (stomochord): proboskin takana oleva tukimainen rakenne; aiemmin on keskusteltu, onko se homologinen chordaatin notokordille, mutta nykyinen konsensus on, että se ei ole suora vastine notokordille.
  • Hermosto: enteropneusteilla on usein sekä dorsaalinen hermojuoste että diffuusi hermoverkko; pterobranchien hermosto on kompakti ja liittyy koloniaaliseen elämään.

Luokat ja esimerkkigenret

  • Enteropneustat (acorn worms): yksineläviä, usein sedimentissä kaivautuvia lajeja. Tavallisia sukuja ovat mm. Balanoglossus ja Saccoglossus. Ne voivat olla muutamista millimetreistä useisiin kymmeniin senttimetreihin pitkiä.
  • Pterobranchat: yleensä pieniä, koloniallisia ja putkimaisia; ne erittävät suojakuoren (coenecium). Tunnettuja suvkuja ovat mm. Rhabdopleura ja Cephalodiscus. Graptoliitit (fossiilinen ryhmä, usein liitetty pterobranchien lähisukulaisuuteen) muodostivat monimuotoisia kolonioita ja ovat tärkeitä biostratigrafiassa.

Elintavat ja ekologia

Hemikordaatit elävät pääasiassa merissä, ulottuen matalista rannikkoalueista aina syvänmeren pohjiin. Enteropneustat kaivautuvat yleensä hiekkaan tai liejuun, suodattavat tai liettävätravintoa probosciksen ja suodatusrakenteiden avulla ja ovat merkittäviä sedimentin sekoittajia (bioturbointi). Pterobranchat elävät usein kiinnittyneinä kiviin tai muille koville pinnoille ja keräävät pienhiukkasia vesivirrasta.

Lisääntyminen ja kehitys

Monilla enteropneusteilla on epäsuora kehitys, ja niiden toukka tunnetaan nimellä tornaria-larva, joka muistuttaa meritähti- tai kilpikonnaloukareiden larvoja. Pterobranchit voivat lisääntyä suvullisesti ja suvuttomasti (kolonioiden jakautuminen). Hemikordaatit ovat mielenkiintoisia kehitysbiologisesti, koska niiden ontogenia paljastaa sekä deuterostomien että chordaatteihin liittyviä piirteitä.

Fossiilinen historia ja graptoliitit

Hemikordaatteihin liittyvät fossiilit ulottuvat kambrikauteen. Erityisesti graptoliitit (Graptolithina) ovat merkittävä fossiililuokka: ne olivat koloniallisia, oksamaisia organismeja, joilla oli laaja levinneisyys paleotsooisella merillä. Graptoliitit ovat tärkeitä paleontologeille kronologisina merkkeinä (biostratigrafia), ja niiden morfologia kertoo paljon varhaisten kolonialisuuden ja elinympäristöjen kehityksestä.

Taksonomia ja evolutionaarinen asema

Taksonomisessa mielessä Hemichordata jakautuu nykyisin elävien ryhmien osalta pääasiassa enteropneustiin ja pterobranchiin. Molekyylifilosofian tutkimukset ovat vahvistaneet hemikordaatteja ja piikkinahkaisia läheiseksi yhteiseksi haaraksi (Ambulacraria), joka yhdessä chordaatteihin nähden muodostaa deuterostomien laajemman kuvan. Tämä sijoittelu korostaa hemikordaatteja tärkeänä linkkinä ymmärrettäessä deuterostomien varhaisia evolutiivisia askelia.

Merkitys tutkimuksessa

Hemikordaatit kiinnostavat biologeita useista syistä:

  • Ne tarjoavat vertailupohjan chordaatteihin nähden: pharyngeaaliset rakoaukot ja muut piirteet auttavat selvittämään, mikä oli deuterostomien yhteinen perintö ja mitkä piirteet ovat itsenäisiä kehityslinjoja.
  • Fossiiliaineisto, erityisesti graptoliitit, auttaa ymmärtämään meriekosysteemien muutoksia paleotsooisella ajalla ja tarjoaa tarkkoja kronologisia vertailukohtia geologiseen ajankulkuun.
  • Ne ovat ekologisesti tärkeitä sedimentin kierron ja trofisten verkostojen osana.

Yhteenvetona hemikordaatit ovat pienen kokonsa ja usein huomaamattoman elintapansa vastapainoksi keskeinen ryhmä deuterostomeissa: niiden anatomia, kehitys ja fossiiliaineisto auttavat hahmottamaan selkärankaisten ja muiden deuterostomien varhaista evoluutiota.