Hemichordata (hemikordaatit) – merimatomaiset deuterostoomat ja graptoliitit

Hemikordaatit: merimatomaiset deuterostoomat ja graptoliitit — fossiilit ja elävät lajit valaisevat chordatoiden alkuperää ja evoluutiota tutkijoille.

Hemichordata on matomuotoisten merieläinten (deuterostomia) heimo, jota aiemmin joskus pidettiin piikkinahkaisten sisäryhmänä, mutta nykyisen konsensuksen mukaan hemikordaatit muodostavat piikkinahkaisten kanssa läheisen Ambulacraria-ryhmän. Ne ajoittuvat alempaan tai keskimmäiseen kambrikauteen, ja niihin kuuluu tärkeä fossiililuokka, graptoliitit, joista suurin osa kuoli sukupuuttoon hiilikaudella.

Elävät hemichordatat muodostavat pääjakson, jossa on kaksi nykyään eläviä luokkia: enteropneustat (acorn worms) ja pterobranchat. Koska hemichordatat ovat lähimpiä eläviä sukulaisia chordatoillekin nähden (Ambulacraria − chordaatit muodostavat eri deuterostomiryhän), ne ovat erittäin kiinnostavia tutkijoille, jotka selvittävät chordatoiden kehityshistoriaa ja kehityksen alkuperää.

Rakenne ja tunnuspiirteet

Hemikordaatit ovat yleensä pitkänomaisia, pehmeäruumiisia merieläimiä. Tärkeimpiä rakenteellisia piirteitä ovat:

• Kolmiosainen ruumis: probosksi (proboscis), kaulus (collar) ja runko (trunk).
• Pharyngeaaliset rakoaukot (gill slits): suun takana ja ruokatorvessa olevat aukot, joita käytetään veden läpi suodattavaan hengitykseen ja ravinnon poimintaan.
• Stomokordi (stomochord): proboskin takana oleva tukimainen rakenne; aiemmin on keskusteltu, onko se homologinen chordaatin notokordille, mutta nykyinen konsensus on, että se ei ole suora vastine notokordille.
• Hermosto: enteropneusteilla on usein sekä dorsaalinen hermojuoste että diffuusi hermoverkko; pterobranchien hermosto on kompakti ja liittyy koloniaaliseen elämään.

Luokat ja esimerkkigenret

• Enteropneustat (acorn worms): yksineläviä, usein sedimentissä kaivautuvia lajeja. Tavallisia sukuja ovat mm. Balanoglossus ja Saccoglossus. Ne voivat olla muutamista millimetreistä useisiin kymmeniin senttimetreihin pitkiä.
• Pterobranchat: yleensä pieniä, koloniallisia ja putkimaisia; ne erittävät suojakuoren (coenecium). Tunnettuja suvkuja ovat mm. Rhabdopleura ja Cephalodiscus. Graptoliitit (fossiilinen ryhmä, usein liitetty pterobranchien lähisukulaisuuteen) muodostivat monimuotoisia kolonioita ja ovat tärkeitä biostratigrafiassa.

Elintavat ja ekologia

Hemikordaatit elävät pääasiassa merissä, ulottuen matalista rannikkoalueista aina syvänmeren pohjiin. Enteropneustat kaivautuvat yleensä hiekkaan tai liejuun, suodattavat tai liettävätravintoa probosciksen ja suodatusrakenteiden avulla ja ovat merkittäviä sedimentin sekoittajia (bioturbointi). Pterobranchat elävät usein kiinnittyneinä kiviin tai muille koville pinnoille ja keräävät pienhiukkasia vesivirrasta.

Lisääntyminen ja kehitys

Monilla enteropneusteilla on epäsuora kehitys, ja niiden toukka tunnetaan nimellä tornaria-larva, joka muistuttaa meritähti- tai kilpikonnaloukareiden larvoja. Pterobranchit voivat lisääntyä suvullisesti ja suvuttomasti (kolonioiden jakautuminen). Hemikordaatit ovat mielenkiintoisia kehitysbiologisesti, koska niiden ontogenia paljastaa sekä deuterostomien että chordaatteihin liittyviä piirteitä.

Fossiilinen historia ja graptoliitit

Hemikordaatteihin liittyvät fossiilit ulottuvat kambrikauteen. Erityisesti graptoliitit (Graptolithina) ovat merkittävä fossiililuokka: ne olivat koloniallisia, oksamaisia organismeja, joilla oli laaja levinneisyys paleotsooisella merillä. Graptoliitit ovat tärkeitä paleontologeille kronologisina merkkeinä (biostratigrafia), ja niiden morfologia kertoo paljon varhaisten kolonialisuuden ja elinympäristöjen kehityksestä.

Taksonomia ja evolutionaarinen asema

Taksonomisessa mielessä Hemichordata jakautuu nykyisin elävien ryhmien osalta pääasiassa enteropneustiin ja pterobranchiin. Molekyylifilosofian tutkimukset ovat vahvistaneet hemikordaatteja ja piikkinahkaisia läheiseksi yhteiseksi haaraksi (Ambulacraria), joka yhdessä chordaatteihin nähden muodostaa deuterostomien laajemman kuvan. Tämä sijoittelu korostaa hemikordaatteja tärkeänä linkkinä ymmärrettäessä deuterostomien varhaisia evolutiivisia askelia.

Merkitys tutkimuksessa

Hemikordaatit kiinnostavat biologeita useista syistä:

• Ne tarjoavat vertailupohjan chordaatteihin nähden: pharyngeaaliset rakoaukot ja muut piirteet auttavat selvittämään, mikä oli deuterostomien yhteinen perintö ja mitkä piirteet ovat itsenäisiä kehityslinjoja.
• Fossiiliaineisto, erityisesti graptoliitit, auttaa ymmärtämään meriekosysteemien muutoksia paleotsooisella ajalla ja tarjoaa tarkkoja kronologisia vertailukohtia geologiseen ajankulkuun.
• Ne ovat ekologisesti tärkeitä sedimentin kierron ja trofisten verkostojen osana.

Yhteenvetona hemikordaatit ovat pienen kokonsa ja usein huomaamattoman elintapansa vastapainoksi keskeinen ryhmä deuterostomeissa: niiden anatomia, kehitys ja fossiiliaineisto auttavat hahmottamaan selkärankaisten ja muiden deuterostomien varhaista evoluutiota.

Graptolites

Graptoliitit ovat yleisiä paleotsooisen kauden fossiileja. Ne ovat kolonialistisia eläimiä, jotka tunnetaan pääasiassa ylemmästä kambrikaudesta alempaan hiilikaivokauteen (Mississippiin). Mahdollinen varhainen graptoliitti, Chaunograptus, tunnetaan keskikambrikaudelta.

Nimi graptoliitti tulee kreikan kielen sanoista graptos, joka tarkoittaa "kirjoitettu", ja lithos, joka tarkoittaa "kivi". Monet graptoliittifossiilit muistuttavat kallioon kirjoitettuja hieroglyfejä. Linnaeus piti niitä alun perin "pikemminkin fossiileja muistuttavina kuvina kuin todellisina fossiileina". Uudemmassa tutkimuksessa ne on sijoitettu lähelle pterobranchia, mahdollisesti sen sisälle.

Graptoliittien morfologia

Jokaista graptoliittipesäkettä kutsutaan rabdosomiksi, ja siinä on vaihteleva määrä alkuperäisestä yksilöstä peräisin olevia haaroja (stipes). Jokainen seuraava zooidi sijaitsee putkimaiseen tai kupin kaltaiseen rakenteeseen (nimeltään theca). Joissakin pesäkkeissä on kahden kokoisia koteloita, ja on esitetty, että tämä ero johtuu sukupuolisesta dimorfismista. Haarojen lukumäärä ja koteloiden sijoittelu ovat tärkeitä piirteitä graptoliittifossiilien tunnistamisessa. Niiden yleistä muotoa on verrattu rautasahan terään.

Suurin osa puun kaltaisista muodoista luokitellaan dendroidigraptoliiteiksi (järjestys Dendroidea). Ne esiintyvät varhaisemmissa fossiileissa (kambrikaudella), ja ne olivat pohjaeläimiä, jotka olivat kiinnittyneet merenpohjaan juuren kaltaisella alustalla. Dendroidigraptoliiteista polveutui ordovikiumin alussa graptoliitteja, joilla oli suhteellisen vähän haaroja. Jälkimmäinen tyyppi (järjestys Graptoloidea) oli pelaginen, joka ajelehti vapaasti muinaisten merien pinnalla tai oli kiinnittynyt kelluvaan merilevään ohuen langan avulla. Ne olivat menestyksekäs ja tuottelias ryhmä, ja ne olivat planktonin tärkeimpiä eläinjäseniä, kunnes ne kuolivat sukupuuttoon devonikauden alkupuolella. Dendroidiset graptoliitit säilyivät hiilikaudelle asti.

Spirograptus Siluurin kaudelta


Didymograptus ordovikista.


Thallograptus sphaericola , dendroidinen graptoliitti, joka on kiinnittynyt kystoidiseen Echinosphaerites aurantiumiin; Koillis-Viron Ordoviikki.

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mikä on Hemichordata-heimo?

K: Mikä on Hemichordatan ja piikkinahkaisten välinen suhde?

Kysymys: Milloin Hemichordatat ilmestyivät ensimmäisen kerran?

K: Mikä on graptoliittien merkitys Hemichordatan kannalta?

K: Kuinka monta elävää luokkaa Hemichordata-kantaryhmän sisällä on?

K: Miksi Hemichordatat ovat erittäin kiinnostavia niille, jotka tutkivat niveljalkaisten kehitystä?

K: Mitkä ovat Hemichordatan kaksi elävää luokkaa?

Hae kirjaimella