Kasvien puolustus kasvinsyöjiä vastaan – mekanismit ja esimerkit

Kasvien puolustus kasvinsyöjiä vastaan: kemialliset ja fysikaaliset mekanismit, symbioosit (muurahaiset, pedot), esimerkit ja maatalouden sovellukset.

Kasvinsyöjiltä suojautuminen kuvaa kasvien puolustautumista syömisen välttämiseksi. Monet sopeutumistavat parantavat kasvien selviytymistä ja lisääntymistä vähentämällä kasvinsyöjien vaikutusta.

Kasvien puolustautuminen on monimuotoinen kokonaisuus, joka kattaa fyysiset, kemialliset ja ekologiset mekanismit sekä näiden yhdistelmät. Puolustusstrategiat voivat olla laaja-alaisia tai hyvin laji- ja tilantekohtaisia: osa kasveista käyttää useita keinoja samanaikaisesti, osa luottaa vain muutamiin tehokkaisiin ratkaisuihin. Puolustuksilla on myös kustannuksia (esim. energiaa ja ravinteita vieviä investointeja), mikä asettaa rajoja sille, kuinka voimakkaasti niitä voidaan ylläpitää.

Mekaaniset puolustukset

Fyysiset esteet ovat usein ensimmäinen puolustuslinja. Tällaisia rakenteita ovat:

• Piikit, okkat, neulat ja piikit: kaktukset, ruusut ja monet pensaat estävät nisäkkäitä ja muita suurempia kasvinsyöjiä.
• Karvat ja trikomit: pehmeät tai tahmeat karvat voivat estää pienempiä hyönteisiä liikkumasta tai aiheuttaa ärsytystä; esimerkkinä tomaatin ja betelin karvat.
• Paksu, vahapintainen kutikula ja kovettuneet lehdet: estävät lehtien syömistä ja vähentävät sulavuutta.
• Silikoituminen ja lignifikaatio: kvartsikiteiden (siilika) kertyminen varsissa ja lehdissä kuluttaa kasvinsyöjien hampaita ja leukoja; ligniini tekee kasvimateriaalista sitkeämpää ja vaikeammin sulavaa.
• Solmujen ja meristeemien suojaaminen: alas tai maan alle sijoittuvat kasvupisteet suojaavat regenerointikykyä laidunnukselta.

Kemialliset puolustukset

Monet kasvit tuottavat kemikaaleja, jotka muuttavat kasvinsyöjien käyttäytymistä, kasvua tai selviytymistä. Nämä kemialliset puolustusmekanismit voivat toimia kasvinsyöjille karkotteina tai myrkkyinä tai heikentää kasvin sulavuutta. Jotkin kasvit, jotka tunnetaan hyperakkumulaattoreina, ovat erikoistuneet varastoimaan eläimille myrkyllisiä raskasmetalleja.

Laajemmin kemialliset puolustusaineet voidaan jakaa esimerkiksi seuraaviin ryhmiin:

• Alkaloidit: voimakkaita, usein neurotoksisia yhdisteitä (esim. nikotiini). Ne vaikuttavat hermostoon ja voivat olla tappavia tai vähintäänkin ruokahalua vähentäviä.
• Fenoliset yhdisteet ja tanniinit: vähentävät kasvinsyöjän ruuansulatusta sitomalla proteiineja ja haitaten entsyymejä; yleisiä mm. lehtipuilla.
• Terpenoidit ja glycosidit: hajuaineiksi tai makua muuttaviksi yhdisteiksi, osa toimii myös myrkkynä (esim. syanogeeniset glycosidit vapauttavat syanidia vaurioituessaan).
• Glukosinolaattit (mustakaalikasvit): detoksifikaation kautta syntyvät isotiotsyanaatit ovat voimakkaita deterreyttejä ja myrkkyjä.
• Proteaasin estäjät ja lectiinit: haittaavat kasvinsyöjän ruoansulatusta, hidastavat kasvua ja vähentävät ravinteiden saantia.
• Capsaicinoidit: chilit tuottavat capsaiciniä, joka ärsyttää nisäkkäitä mutta ei lintuja, mikä vaikuttaa siementen leviämiseen.

Monet kasvinsyöjät ovat kehittyneet sietämään tai jopa hyödyntämään kasvien kemiallisia puolustuksia — esimerkiksi eräät hyönteiset tallettavat myrkyllisiä yhdisteitä suojakseen itseään. Tämän yhteisvaikutuksen seurauksena kasvit ja kasvinsyöjät ovat usein käyneet evolutiivista "asevarustelua".

Ekologiset ja käyttäytymiseen vaikuttavat puolustukset

Jotkin kasvit edistävät kasvinsyöjien luonnollisten vihollisten läsnäoloa, jotka puolestaan suojelevat kasvia. Jotkin kasvit tarjoavat kodin muurahaisille, jotka puolustavat kasvia voimakkaasti.

Tähän ryhmään kuuluvat mm. seuraavat mekanismit:

• Vapautettavat hajuaineet (VOCs): vaurioituneista kudoksista vapautuvat yhdisteet voivat houkutella petohyönteisiä ja potematoidit parasiitoideja hyökkäämään kasvinsyöjiä vastaan. Esimerkiksi maissi tuottaa vaurioituessaan yhdisteitä, jotka houkuttelevat sairaanhoitajakaskaita (parasiittisia ampiaisia).
• Ekstrasienet ja ruokapalkkiot: extrafloral-nektarit ja Beltin rungon kaltaiset ruokapaketit houkuttelevat ja palkitsevat suojaavia hyönteisiä kuten muurahaisia.
• Myrmekofyytit (muurahaiskasvit): jotkin kasvit, esim. eräät akasian lajit, tarjoavat koti- ja ravintoresursseja muurahaisille, jotka aggressiivisesti torjuvat laiduntajia.
• Domatia ja pesäpaikat: pienet pesäkolot ja siderakenteet tarjoavat tiloja hyödyllisille lajeille, jotka suojelevat isäntäkasvia.

Välttäminen ja kestävyys

Muita kasvien käyttämiä puolustautumisstrategioita ovat kasvinsyöjien pakeneminen tai välttäminen ajoissa tai paikallaan. Ne voivat kasvaa siellä, missä kasvinsyöjät eivät löydä kasveja helposti tai pääse niihin käsiksi. Ne voivat kasvaa silloin, kun kasvinsyöjät eivät ole paikalla. Kasvinsyöjät voivat harhautua kohti muita kuin välttämättömiä osia, tai kasvi voi toipua kasvinsyöjien aiheuttamista vahingoista.

Tähän kuuluu mm. seuraavat ilmiöt:

• Fenologinen välttäminen: kukinta tai lehtien kehitys ajoitetaan aikaan, jolloin kasvinsyöjiä on vähän (esimerkiksi aikainen kukinta ennen hyönteiskantojen kasvua).
• Paikallinen tai spatiaalinen välttäminen: kasvu paikoissa, joissa laiduneläimet eivät pääse (kalliot, kuivattomat rinteet) tai missä tunnistettavuus heikkenee.
• Resilienssi ja toleranssi: kyky korvata menetetty palanen nopeasti kompensoivalla kasvulla, juurivarastojen hyödyntämisellä ja suojaamalla kasvupisteet — kasvi "sietää" syömistä sen sijaan, että estäisi sen täysin.

Indusoidut vs. konstitiutiiviset puolustukset

Kukin puolustustyyppi voi olla joko konstitutiivinen (kasvi on aina läsnä) tai indusoitu (sitä tuotetaan kasvinsyöjien aiheuttamien vaurioiden tai stressin seurauksena). Kasvit voivat reagoida ja reagoivatkin vaurioihin.

Indusoiduissa puolustuksissa keskeisiä ovat paikalliset signaalit (vauriokohtaan) ja systeemiset signaalit, jotka levittävät vastetta muualle kasviin. Tärkeimpiä signaalimolekyylejä ovat jasmonihappo (jasmonic acid) ja salisyylihappo; lisäksi mukana ovat systemiini- ja volatiilit signaalit. Kasvit voivat myös "priming"-tilassa valmiustilassa: pienin indusoinnin jälkeen ne reagoivat seuraavaan hyökkäykseen nopeammin ja voimakkaammin.

Historiallinen kehitys ja esimerkit

Historialisesti hyönteiset ovat olleet merkittävimpiä kasvinsyöjiä, erityisesti hyönteisten toukat. Maakasvien evoluutio liittyy läheisesti hyönteisten evoluutioon. Vaikka suurin osa kasvien puolustautumiskeinoista on suunnattu hyönteisiä vastaan, on kehittynyt myös muita puolustautumiskeinoja, jotka on suunnattu selkärankaisia kasvinsyöjiä, kuten lintuja ja nisäkkäitä, vastaan.

Esimerkkejä tunnetuista kasvi‑eläin vuorovaikutuksista:

• Milkweed ja monarch- perhonen: milkweedin kardienolidiyhdisteet tekevät monarkista myrkyllisen saalistajille, ja monarki hyödyntää näitä yhdisteitä oman puolustuksensa rakentamiseen.
• Akasiat ja muurahaiset: monet akasia‑lajit tarjoavat ruokaa ja pesäpaikkoja muurahaisille, ja muurahaiset suojelevat puita laidunnukselta ja taudeilta.
• Glukosinolaattien ja Brassicaceae-perheen hyönteiset: jotkin erikoistuneet hyönteiset pystyvät detoxifioimaan tai hyödyntämään näitä yhdisteitä, mikä näyttää esimerkin paikallisesta evoluutiosta.

Maatalous ja sovellukset

Kasvien puolustuskyvyn tutkiminen kasvinsyöjiä vastaan on tärkeää paitsi evolutiivisesta näkökulmasta myös siksi, että näitä puolustuskykyjä voidaan hyödyntää maataloudessa, myös ihmisten ja karjan ravinnonlähteinä.

Sovelluksia ja käytäntöjä ovat esimerkiksi:

• Perinteinen jalostus ja geenimuuntelu: kestävämpien kasvilajikkeiden kehittäminen (esim. Bt‑kasvit, jotka tuottavat Bacillus thuringiensis -toksiinia) vähentää torjunta‑aineiden tarvetta.
• Push–pull ja kumppanuuskasvatus: hajustavat ja houkuttelevat kasvit yhdistettynä voivat vähentää haitallisia hyönteisiä ja lisätä petohyönteisten tehokkuutta.
• Lannoitus ja ravinnetalous: ravinteiden saatavuus muuttaa puolustuksen voimakkuutta ja kustannusjakoa; ymmärtämällä näitä trade‑offeja voidaan optimoida viljelyä.
• Kemialliset ja biologiset elicitiorit: keinotekoiset indusoijat voivat vahvistaa kasvien omaa puolustusreaktiota ilman varsinaista hyökkäystä.
• Integroitu kasvinsuojelu (IPM): hyödyntää biologisia, kemiallisia ja kulttuurisia keinoja kestävästi ja ympäristöä säästäen.

Päätelmä ja tutkimuksen suunta

Kasvien puolustusjärjestelmät ovat monimuotoisia ja dynaamisia. Tutkimus keskittyy nykyisin paitsi yksittäisten puolustusmekanismien ymmärtämiseen myös siihen, miten eri mekanismit vuorovaikuttavat, miten kasvit "valitsevat" puolustuksensa erilaisissa ympäristöolosuhteissa ja miten ihmistoiminta (ilmastonmuutos, maanviljely, biologinen torjunta) muokkaa näitä suhteita. Parempi tietämys auttaa kehittämään kestäviä viljelymenetelmiä ja suojelemaan luonnon monimuotoisuutta.

Puolustusominaisuuksien evoluutio

Varhaisimmat maakasvit kehittyivät vesikasveista noin 450 miljoonaa vuotta sitten (mya) ordovikium-kaudella. Näillä varhaisilla maakasveilla ei ollut verisuonikudosta, ja ne tarvitsivat vapaata vettä lisääntyäkseen. Verisuonikasvit ilmestyivät myöhemmin, ja niiden monimuotoistuminen alkoi devonikaudella (noin 400 mya). Niillä oli sopeutumisia, kuten suojapinnoitteita, joilla vähennettiin niiden kudosten haihtumista.

Verisuonikasvien lisääntyminen ja leviäminen näissä kuivissa oloissa tapahtui erikoistuneiden siemenrakenteiden kehittymisen avulla. Kukkivien kasvien (angiospermien) monipuolistuminen liitukauden aikana liittyy hyönteisten äkilliseen lajipurkaukseen. Hyönteisten monimuotoistuminen oli merkittävä valikoiva voima kasvien evoluutiossa, ja se johti sellaisten kasvien valintaan, joilla oli puolustusmekanismeja. Varhaiset hyönteisten kasvinsyöjät purivat tai pureskelivat kasvillisuutta, mutta verisuonikasvien evoluutio johti muiden kasvinsyönnin muotojen, kuten mehun imemisen, lehtien louhimisen, sappien muodostamisen ja nektarin syönnin, yhteisevoluutioon.

Kasvinsyöjiä koskevat tiedot

Ymmärryksemme kasvinsyönnistä geologisessa ajassa on peräisin kolmesta lähteestä:

1. fossiilisoituneet kasvit, joissa voi säilyä todisteita puolustautumisesta (kuten piikkejä) tai kasvinsyöjiin liittyvistä vaurioista;
2. kasviroskien havaitseminen fossiilisessa koproliitissa (eläinten ulosteissa); ja
3. kasvinsyöjien suulakkeiden rakentaminen.

Pitkään pidettiin mesotsooisena ilmiönä, mutta todisteita kasvinsyönnistä löytyy lähes yhtä pian kuin fossiileja, jotka voisivat osoittaa sen. Jo alle 20 miljoonan vuoden kuluessa ensimmäisistä fossiileista, jotka on löydetty siluurin loppupuolella, noin 420 mya:n aikaan, on todisteita siitä, että sporangioita ja varret on syöty. Eläimet söivät varhaisen devonikauden kasvien itiöitä, ja Rhynie-kivikivi antaa myös todisteita siitä, että eliöt söivät kasveja "lävistämällä ja imemällä" -tekniikalla. Monissa tämän ajan kasveissa on säilynyt selkärangan kaltaisia kasvustoja, joilla on saattanut olla puolustustehtävä.

Seuraavien 75 miljoonan vuoden aikana kasvit kehittivät erilaisia monimutkaisempia elimiä juurista siemeniin. Kunkin elimen kehittymisen ja sen ravinnoksi käyttämisen välillä oli 50-100 miljoonaa vuotta. Reikäravintoa ja luurangon muodostumista on havaittu permikauden alkupuolella, ja pintanesteen ravinnonsaanti kehittyi tuon ajanjakson loppuun mennessä.

Yhteiskehitys

Kasvinsyöjät ovat riippuvaisia kasveista saadakseen ravintoa, ja ne ovat kehittäneet mekanismeja saadakseen tätä ravintoa huolimatta siitä, että kasvit ovat kehittäneet monia puolustuskeinoja. Kasvinsyöjien sopeutumista kasvien puolustukseen on verrattu hyökkääviin ominaisuuksiin. Ne ovat sopeutumisia, jotka mahdollistavat isäntäkasvin lisääntyneen ravinnon ja käytön. Kasvinsyöjien ja niiden isäntäkasvien väliset suhteet johtavat usein vastavuoroiseen evoluutiomuutokseen, jota kutsutaan yhteisevoluutioksi.

Kun kasvinsyöjä syö, se syö kasveja, jotka eivät kykene riittävään puolustukseen. Tämä luo mahdollisuuden kasveille, jotka pystyvät puolustautumaan. Niinpä kasvit, joilla on puolustuskyky, yleistyvät. Tapauksissa, joissa tämä suhde osoittaa spesifisyyttä (kummankin ominaisuuden kehittyminen johtuu toisesta) ja vastavuoroisuutta (molemmat ominaisuudet kehittyvät), lajien katsotaan kehittyneen yhdessä.

Yhteisevoluution "pakenemis- ja säteilymekanismi" on ajatus siitä, että kasvinsyöjien ja niiden isäntäkasvien sopeutumiset ovat olleet liikkeellepanevana voimana lajien syntymisessä. Sopeutumisilla on ollut merkitystä hyönteislajien säteilyssä angiospermenttien aikakaudella. Jotkin kasvinsyöjät ovat kehittäneet tapoja kaapata kasvien puolustuskykyä omaksi hyödykseen sitomalla (säilyttämällä) näitä kemikaaleja ja käyttämällä niitä suojautuakseen saalistajilta.

Tavallinen tiikeritoukka Danaus chrysippus, joka tekee vallihaudan estääkseen Calotropiksen puolustuskemikaalit ennen ruokailua.


Kasvien evoluution aikajana ja hyönteisten kasvinsyönnin eri muotojen alkutaipale.


Viburnum lesquereuxii -lajin lehti, jossa on hyönteisvaurioita; Dakota-hiekkakivi (liitukausi) Ellsworthin piirikunnassa, Kansasissa. Mittakaavapalkki on 10 mm.

Kysymyksiä ja vastauksia

K: Mikä on puolustautumista kasvinsyöjiä vastaan?

K: Miten kasvit puolustautuvat kasvinsyöjiä vastaan?

Kysymys: Ovatko nämä puolustuskeinot aina läsnä kasvissa?

K: Minkälainen eläin liittyy tyypillisesti kasvien puolustuskykyyn?

K: Onko olemassa selkärankaisiin kasvinsyöjiin kohdistuvia puolustuksia?

K: Miksi kasvien puolustuskyvyn tutkiminen on tärkeää?

Hae kirjaimella