Pölytys: siitepölyn kulku, kasvien lisääntyminen ja siementen muodostus

Kukkivissa kasveissa siitepölyn on kuljettava kukasta toiseen. Tämä voi tapahtua pääasiassa kahdella tavalla: elottomien olentojen, kuten tuulen tai veden, tai elävien olentojen, kuten hyönteisten tai lintujen, välityksellä.

• Maissi ja tuuli

Maissi (jota kutsutaan joissakin osissa maailmaa maissiksi) pölyttyy tuulen avulla. Urospuoliset ponnet päästävät siitepölynsä irti, ja se puhaltaa läheiseen naaraskukkaan toisessa maissikasvissa. Suurin osa maissin kukista on joko uros- tai naaraskukintoja (yksikotinen), eikä molempia sukupuolia yhdessä kukassa (hermafrodiitti).

Maissin kukat ovat kehittyneet (muuttuneet ajan myötä) käyttämään tuulta pölytykseen. Ne eivät tarvitse kauniita terälehtiä. Siitepöly on kevyttä, jotta se voi puhaltaa ympäriinsä, ja naaraspuolisten osien (stigman) päät ovat pörröisiä, jotta kaikki pienet siitepölyjyvät saadaan kiinni.

• Tomaatit ja mehiläiset

Tomaattikasveilla mehiläiset siirtävät siitepölyn yhden kukan urospuolisista osista (ponnet) toisen kukan naaraspuolisiin osiin (stigma). Mehiläinen liikkuu kukkien välillä kerätessään kukkien tuottamaa nektaria. Mehiläiset vievät nektarin ja osan siitepölystä takaisin pesäänsä, ja tomaattikasvit pääsevät lisääntymään (tekemään uusia tomaattikasveja).

Koska tomaattikukat ovat kehittyneet houkuttelemaan mehiläisiä, niiden terälehdet ovat levällään ja ne ovat ihmissilmin valkoisia (mehiläiset, kuten useimmat hyönteisetkin, näkevät ultraviolettialueelle sekä meidän näköaaltojemme aallonpituusalueelle). Siitepöly on usein juuttunut yhteen rykelmiksi, joita kutsutaan pollinioiksi, jotka puolestaan juuttuvat mehiläiseen. Mehiläiset ovat erittäin karvaisia, ja niillä on pieniä sähkövarauksia, jotka houkuttelevat siitepölyä kehoonsa. Hunajamehiläisillä on erityisiä siitepölykoreja, jotka ovat yleensä niiden takajalkojen päällä; ne siivottavat siitepölyn pois kehostaan näihin taskuihin.

Suuri osa siitepölystä kulkeutuu takaisin pesään tai pesään, jossa sitä käytetään toukkien eniten tarvitseman proteiinin lähteenä. Osa hankautuu seuraavaan kukkaan, jossa naaraan stigma on tahmea. Siitepölyputki kasvaa alaspäin, jotta uroksen sukusolu voi hedelmöittää munasolun ja muodostaa siemenen.

90 prosenttia kukkivista kasveista pölyttää eläimet, ja vain 10 prosenttia käyttää abioottista (elotonta) pölytystä. Abioottisesta pölytyksestä 98 prosenttia tapahtuu tuulen avulla ja vain 2 prosenttia veden avulla.

Pölytyksen jälkeen tapahtuu hedelmöittyminen. Kasveilla kyseessä on kaksoishedelmöitys, jossa kaksi siittiöitä hedelmöittää kasvin munasarjassa olevat solut. Toinen näistä on normaali hedelmöittyminen, josta syntyy alkio. Toinen on ainutlaatuinen lannoitus, joka tuottaa siemenen endospermin.

Prosessi alkaa, kun siitepölynjyvä tarttuu siittiöiden stigmaan (naisen lisääntymisrakenne). Sitten se itää ja kasvattaa pitkän siitepölyputken. Siitepölyputken kasvaessa haploidinen solu kulkee putkea pitkin putken ytimen taakse. Tämä solu jakautuu mitoosin avulla kahdeksi haploidiksi siittiöiksi.

Siitepölyputken kasvaessa se kulkeutuu heteestä alas tyveä pitkin munasarjaan. Siellä siitepölyputki saavuttaa munasolun ja vapauttaa sisältönsä (joka sisältää siittiöitä). Yksi siittiö kulkee hedelmöittämään munasolun, jolloin syntyy diploidi (2n) zygootti. Toinen siittiösolu sulautuu kahden solun ytimen kanssa, jolloin syntyy triploidi (3n) solu.

Kun zygootti kehittyy alkioksi, triploidista solusta kehittyy endospermi, joka toimii alkion ravinnonlähteenä. Munasolu kehittyy nyt hedelmäksi ja munasolu kehittyy siemeneksi.

On olemassa todisteita siitä, että jotkin jumaltenjalkaiset olivat hyönteispölytteisiä triaskaudella, mutta eläinten suorittama pölytys ei ole tässä ryhmässä pääasiallinen menetelmä. Useimmat ovat tuulipölytteisiä. Jotkin sienikasvit ja niiden hyönteispölyttäjät ovat kehittyneet yhdessä pölytystä varten. Tunnetuimpia esimerkkejä ovat Cycadales-järjestyksen jäsenet ja niihin liittyvät kovakuoriaislajit.

Todella laajalle levinnyt ja erikoistunut eläinpölytys tuli angiospermaisten (kukkivien kasvien) myötä. Eri kukkivien kasvien suvut ovat yleensä erikoistuneet tiettyyn pölytysmenetelmään. Joskus muutamat suvut siirtyvät menetelmästä toiseen.^p53

• Ranunculaceae: hyönteisten pölyttämä. Vain yksi suku pölyttää tuulen avulla.
• Compositae (Asteraceae): Tämä suurin suku pölyttää lähes kokonaan hyönteiset. Kaksi suvun ryhmää on siirtynyt tuulipölytykseen.
• Cyperaceae: lähes kokonaan tuulipölytteisiä. Yksi suku on hyönteispölytteinen.
• Moraceae: tämä mulperiperhe on paras esimerkki laajalle levinneestä siirtymisestä tuulen aiheuttamasta pölytyksestä hyönteispölytykseen. Kaikki sen sukulaisperheet (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) ovat tuulipölytteisiä.
• Gramineae (Poaceae): heinäkasvit ovat erittäin hyvin sopeutuneet tuulipölytykseen. Vain kaksi sukua on siirtynyt hyönteispölytykseen.

Pölytyssyndrooma on joukko sopeutumisominaisuuksia, jotka auttavat kukkia saamaan pölytyksen.

Tuulipölytys

Tuulipölytteiset kukat ovat yleensä pieniä ja huomaamattomia (eivät näyttäviä). Niillä ei ole tuoksua tai ne eivät tuota mettä. Pölyhiukkaset voivat tuottaa suuren määrän siitepölyjyviä, ja heteet ovat yleensä pitkiä ja työntyvät ulos kukasta. Niiden heteet voivat olla suuria ja höyhenpeitteisiä siitepölyjyvien kiinniottamiseksi. Hyönteiset voivat käydä keräämässä siitepölyä; on olemassa joitakin esimerkkejä kukista, jotka ovat sekä tuuli- että hyönteispölytteisiä.

Eläinpölytys

Kuoriaisten pölytys

Kuoriaispölytteiset kukat ovat yleensä suuria, väriltään vihertäviä tai luonnonvalkoisia ja voimakkaasti tuoksuvia. Tuoksu voi olla mausteinen, hedelmäinen tai mätänevän orgaanisen aineksen kaltainen. Useimmat kovakuoriaispölytteiset kukat ovat litteitä tai lautasenmuotoisia, ja siitepölyä on helppo saada. Niissä voi olla ansoja, jotka pitävät kuoriaisen pidempään. Kasvin munasarjat ovat yleensä hyvin suojassa kovakuoriaisten purevilta suulakkeilta. Kuoriaiset ovat tärkeitä pölyttäjiä joissakin osissa maailmaa, kuten eteläisen Afrikan ja Etelä-Kalifornian kuivilla alueilla sekä Etelä-Afrikan KwaZulu-Natalin vuoristoisilla niittyalueilla.

Kärpäspölytys

Jotkut kärpäset syövät aikuisina mettä ja siitepölyä (erityisesti mehiläiskärpäset ja leijukärpäset). Niiden käymissä kukissa on usein voimakas tuoksu, ja ne ovat yleensä violetteja, violetteja, sinisiä ja valkoisia.

Toisaalta urospuoliset hedelmäkärpäset ovat kiinnostuneita joistakin luonnonvaraisista orkideoista, jotka eivät tuota mettä. Sen sijaan ne tuottavat kärpäsen sukupuoliferomonin esiastetta. Kärpäsiä, jotka tavallisesti käyvät kuolleiden eläinten tai lannan luona, houkuttelevat kukat, jotka jäljittelevät näitä haisevia esineitä. Ne eivät saa mitään palkkiota ja lähtisivät nopeasti, mutta kasvissa voi olla ansoja, jotka hidastavat niitä. Näillä kasveilla on voimakas, epämiellyttävä haju, ja ne ovat väriltään ruskeita tai oransseja.

Jo pelkkä määrä ja joidenkin kärpästen esiintyminen ympäri vuoden tekevät niistä tärkeitä pölyttäjiä monille kasveille. Kärpäset ovat yleensä tärkeitä pölyttäjiä korkeilla korkeuksilla ja leveysasteilla, joissa niitä on paljon ja muut hyönteisryhmät saattavat puuttua.

Mehiläispölytys

Mehiläispölytteiset kukat ovat yleensä keltaisia tai sinisiä, ja niissä on usein ultravioletti mesiopas ja tuoksu. Nektaria ja/tai siitepölyä tarjotaan palkinnoksi vaihtelevia määriä. Nektarissa oleva sokeri on yleensä enimmäkseen sakkaroosia. Mehiläisiä on erilaisia lajeja, jotka eroavat toisistaan koon, kielen pituuden ja käyttäytymisen suhteen (jotkut ovat yksinäisiä, jotkut yhdyskuntia). Joitakin kasveja voivat pölyttää vain mehiläiset, koska niiden ponnet vapauttavat siitepölyä sisäisesti, ja se on ravistettava pois pörinällä ("sonikointi"). Kimalaiset ovat ainoat eläimet, jotka tekevät näin.

Mehiläispölytys liikkuvista mehiläispesistä on taloudellisesti erittäin arvokasta hedelmätarhoille, kuten omena- ja manteliviljelmille.

Ampiaispölytys

Ampiaiset vastaavat myös useiden kasvilajien pölytyksestä, sillä ne ovat tärkeitä siitepölyn siirtäjiä ja joissakin tapauksissa jopa mehiläisiä tehokkaampia pölyttäjiä.

Lepidoptera-pölytys

Perhospölytteiset kukat ovat yleensä suuria ja näyttäviä, väriltään vaaleanpunaisia tai laventelinvärisiä, niissä on usein laskeutumisalue ja ne ovat yleensä tuoksuvia. Koska perhoset eivät sulata siitepölyä (yhtä poikkeusta lukuun ottamatta), mettä tarjotaan enemmän kuin siitepölyä. Kukissa on yksinkertaiset nektarioppaat, joiden nektariputket ovat yleensä piilossa kapeissa putkissa tai kannuksissa, joihin perhosten pitkä kieli yltää.

Tärkeimpiä koipien pölyttäjiä ovat haukkaperhoset (Sphingidae). Niiden käyttäytyminen muistuttaa kolibrien käyttäytymistä: ne leijailevat kukkien edessä nopeilla siiveniskuilla. Useimmat niistä ovat yö- tai hämäräsyöjiä. Koi-pölytteiset kukat ovat yleensä valkoisia, yöllä avautuvia, suuria ja näyttäviä, putkimaisten terälehdykkeiden ja voimakkaan makean tuoksuisten kukkien kukkia, jotka syntyvät illalla, yöllä tai aikaisin aamulla. Nektaria tuotetaan paljon, jotta niiden lentoon tarvittava korkea aineenvaihduntanopeus saadaan tyydytettyä.

Muut perhoset lentävät hitaasti ja asettuvat kukkaan. Ne eivät tarvitse yhtä paljon mettä kuin nopeasti lentävät haukkakotilot, ja kukat ovat yleensä pieniä (vaikka ne saattavatkin kerääntyä kukkalaumoiksi).

Lintujen pölytys

Kolibrit ovat pohjoisamerikkalaisille tutuimpia nektaria syöviä lintuja, mutta vastaavia lajeja on myös muualla maailmassa. Kukkien edessä leijailevia kolibreja houkuttelevat kukat ovat yleensä suuria punaisia tai oransseja putkia, joissa on paljon päivän aikana tuotettua laimeaa nektaria. Koska linnut eivät reagoi voimakkaasti hajuihin, ne ovat yleensä hajuttomia. Istuskelevat linnut tarvitsevat huomattavan laskeutumisalustan, joten aurinkolinnut, hunajansyöjät ja muut vastaavat eivät ole niinkään yhteydessä putkimaiseen kukkaan.

Lepakkopölytys

Lepakkopölytteiset kukat ovat yleensä suuria ja näyttäviä, valkoisia tai vaaleanvärisiä, aukeavat yöllä ja tuoksuvat voimakkaasti. Ne ovat usein suuria ja kellonmuotoisia. Lepakot juovat mettä, ja nämä kasvit tarjoavat mettä yleensä pitkiä aikoja. Näkö, haju ja kaiku-paikannus auttavat aluksi löytämään kukat, ja erinomainen avaruudellinen muisti auttaa vierailemaan niillä toistuvasti. Itse asiassa lepakot pystyvät tunnistamaan nektaria tuottavat kukat kaikuluotauksen avulla. Lepakkopölytteisillä kasveilla on suurempi siitepöly kuin niiden sukulaisilla.

Hunajaoppaat

Hunajaoppaat, nektarioppaat tai kukkaoppaat ovat kukissa olevia merkintöjä, jotka kertovat hyönteisille, mistä lähteä hakemaan mettä (monet hyönteiset näkevät ultraviolettisäteilyä). Useimmat näistä opasteista ovat ihmiselle näkymättömiä, ellei niitä nähdä ultraviolettivalossa. Kasvi hyötyy siitä, että opasteet lisäävät pölyttäjien tarjontaa suhteellisen pienin kustannuksin.

Pölytyksen täydellinen ymmärtäminen on melko tuore asia.

Vuonna 1672 Nehemiah Grewilla oli jonkinlainen käsitys siitä, että siitepöly oli korkeampien kasvien hedelmöittymisväline. Hän käytti mikroskooppia ja kuvasi siitepölyn ensimmäisenä yksityiskohtaisesti. Tämä johti siihen, että hän havaitsi, että kaikki lajin siitepölynjyvät olivat samanlaisia. Siitepölynjyvien tutkimusta kutsutaan palynologiaksi. Sitä käytetään paljon mikropaleontologiassa. Kasvien sukupuoli löydettiin vuonna 1694, kun Rudolf Camerarius kirjasi löydöksensä kirjeeseen.

Christian Sprengel (1750-1816) julkaisi vuonna 1793 teoksen kukkien pölytyksestä hyönteisten toimesta, jossa esiteltiin kaikki pääkohdat. Valitettavasti "hänen työnsä oli niin kaukana aikakauden tavanomaisesta ajattelusta ja kiinnostuksen kohteista, että se jätettiin lähes kokonaan huomiotta".

Tärkeimmät kysymykset ratkaistiin kahdella toimintalinjalla. Toisessa tutkittiin, miten siitepölyn solut toimivat munasolun hedelmöittämiseksi, ja toisessa tutkittiin eläinten pölyttäjien ja kukkivien kasvien yhteisevoluutiota. Molemmista työlinjoista tuli olennaisesti "nykyaikaisia" 1800-luvun puolivälissä.