Phoronida- eli hevosenkenkämadot ovat pieni merieläinten heimo. Niitä on kaksikymmentä lajia kahdessa suvussa. Ne kuuluvat Brachiozoa-heimoon, johon kuuluvat myös brachiopodat.
Phoronidit ovat madonmuotoisia, mutta niillä on suolisto, joka on silmukoitu ja poistuu kehosta lähellä suuta. Tämä selittää nimen "hevosenkenkämadot". Niitä esiintyy kaikissa merissä (paitsi napa-alueilla), ja kaikkien lajien maantieteellinen levinneisyysalue on laaja.
Niitä esiintyy jopa 400 metrin syvyydessä, mutta pääasiassa 0-70 metrin syvyydessä. Eliniän uskotaan olevan noin vuosi. Aikuiset ovat putkimatoja, ja ne erittävät kitiiniputkia, joissa ne elävät. Nämä putket voivat olla hautautuneina mutaan tai hiekkaan tai levätä kivisen alustan pinnalla. Jos ne elävät kivillä, ne voivat elää kolonioissa, joissa putket kiertyvät toistensa ympärille tukeakseen niitä. Jotkin lajit voivat liuottaa reikiä kiviin, kuten kalkkikiveen, kalkkipitoisiin simpukankuoriin tai jopa sementtilaitureihin; ne asuvat sitten näissä rei'issä, joita ne vuorailevat erittyneillä putkillaan.
Ne käyttävät ravinnokseen lofoforia, suuta ympäröivää piikkirakennetta. Yhdessä Bryozoa- ja Brachiopoda-heimon kanssa phoronidit kuuluvat lophophorat-heimoon, jota joskus käsitellään yhtenä heimona.
Ulkonäkö ja rakenne
Hevosenkenkämadot ovat yleensä pieniä: useimmat lajit ovat muutamasta millimetristä muutamaan senttimetriin pitkiä ulottuneina. Ruumiin osa voidaan jakaa karkeasti lophophore-alueeseen (etupää, jossa on tentakkeja) ja vartaloon (jossa sijaitsee suolisto ja muut elimet). Lofophori on usein hevosenkenkämäinen tai kehäksi rullautuva ja koostuu useista hienoista tentakkeista, joita peittää värekarvoitus ja limakalvo.
Ruoansulatuskanava on U-kirjaiminen tai silmukoinut: suu on lofophoren keskellä ja ulosteen aukko avautuu hyvin lähelle suuta. Phoronideilla on avoin coelom-ontelosto, yksinkertainen verenkierto ilman sydäntä sekä hermosto, johon kuuluu aivomaisen rakenteen ja tentakkeja ohjaavien hermojen verkosto.
Elintavat ja ravinto
Phoronidit ovat suodattajia. Ne levittävät lofophoren tentakkeet ja käyttävät värekarvoja sekä limaa kerätäkseen planktonia, pieniä orgaanisia partikkeleita ja mikroleviä vedestä. Ravinnon kuljetus tentakkelinjalta suuhun tapahtuu värekarvojen avulla.
Ne ovat pääosin sessiilejä ja asuvat omissa tai toisiin kiertyneissä putkissa, jotka erittävät kitiinimäisestä aineesta. Putket suojaavat eläintä petojen ja virtauksen vaikutuksilta. Joillakin lajeilla putken pinnalle kertyy sedimenttiä, toisilla se on sileä ja kiinteä. Putkeen vetäytyminen on yleinen puolustusreaktio.
Lisääntyminen ja kehitys
Useimmat lajit ovat erisuuntaisia (koiras ja naaras erillään) ja lisääntyvät sukupuolisesti. Munat kehittyvät usein vapaasti uivan actinotrocha-larvan muodossa, joka viettää planktonisukupolvensa ajan vedessä. Actinotrocha on pitkähkö, ohut ja helposti liikkuva larva, jonka avulla laji leviää pitkiäkin matkoja. Metamorfoosin yhteydessä larva kiinnittyy pohja-ainekseen ja rakentaa putken, jonka sisälle se asettuu aikuiseksi.
Joissain tapauksissa havaitaan myös lisääntyminen jakautumalla tai katkeamalla, mutta nämä tavat eivät ole yleisiä kaikilla lajeilla. Elinikä luonnossa on usein lyhyt (arviolta noin vuosi), mikä tekee planktonisesta leviämisestä tärkeän tekijän lajin menestyksessä.
Taksonomia ja evoluutio
Phoronida-luokka sisältää nykyisin noin kaksikymmentä tunnettua lajia kahdessa pääsuvussa, esimerkiksi Phoronis ja Phoronopsis. Taksonominen sijoittaminen on ollut keskustelun kohteena: perinteisesti phoronidit yhdistetään brachiopodeihin ja bryozoihin lophophorat-ryhmään, mutta molekyylitutkimukset ovat tuoneet sekä tukea että erilaisia näkemyksiä niiden evolutiivisesta asemasta Lophotrochozoa-alaryhmässä. Fossiilinen aineisto on vähäistä ja usein vaikeasti tulkittavaa, joten phoronidien varhaisevoluutio on osin epävarmaa.
Levinneisyys, elinympäristöt ja ekologinen merkitys
Hevosenkenkämadot esiintyvät ympäri maailmaa suolaisissa ja murtovesissä, pääosin matalissa vesissä (yleensä 0–70 m) mutta myös syvemmällä, jopa noin 400 metrin syvyydessä. Ne viihtyvät erilaisilla pohjilla: mudassa, hiekassa sekä kivikkoisilla tai kalkkipitoisilla alustoilla. Joidenkin lajien kyky liuottaa reikiä kalkkipitoisiin materiaaleihin mahdollistaa niiden elämisen kallionhalkeamissa tai simpukankuorissa.
Ekologisesti phoronidit toimivat suodattajina ja voivat paikallisesti muokata elinympäristöä rakentamalla putkia, jotka tarjoavat suojapaikkoja pienemmille eliöille. Ne ovat myös ravintoa useille petoeläimille, kuten kaloille ja niveljalkaisille.
Tutkimus ja huomioitavaa
Phoronideja on tutkittu sekä systematiikan että kehitysbiologian näkökulmista, koska niiden rakenne ja larvaattinen kehitys tarjoavat tietoa lophophorat-ryhmän ja muiden laajempien eläinlinjojen välisistä yhteyksistä. Koska lajeja on vähän ja ne voivat elää piilossa putkiensa sisällä, uusia lajeja löydetään satunnaisesti ja niiden tarkempi levinneisyys ja biologia karttuvat vähitellen.
Yhteenvetona: phoronidit eli hevosenkenkämadot ovat pieni, mutta biologisesti mielenkiintoinen ryhmä putkimatoja, jotka elävät lofoforinsa avulla suodattamalla vettä. Ne rakentavat suojaputkia, leviävät usein pitkäikäisellä planktonisella larvavaiheella ja sijoittuvat taksonomisessa puussa läheiseksi sukulaiseksi muille lofoforiryhmille, vaikka niiden tarkka paikka evolutiivisessa historiassa on osin kiistanalainen.
