Nilviäiset – määritelmä, lajit, elinympäristöt ja evoluutio
Nilviäiset: tutustu 60 000+ lajiin, elinympäristöihin ja evoluutioon — merestä makeaan veteen ja maalle. Määritelmä, lajit ja fossiilit yhdellä sivulla.
Nilviäiset ovat yksi eläinkunnan monimuotoisimmista ryhmistä: niiden tunnettu lajimäärä on arviolta 60 000–75 000 lajia. Useimmat lajit ovat merellisiä, mutta merkittävä osa elää myös makeassa vedessä tai maalla. Nilviäisten runsaus ja muuntelu näkyvät niin koolla (mikroskooppisista lajeista suuriin mustekaloihin) kuin rakenteellisesti (kupolimaisesta kuoresta täysin kuorettomiin). Fossiilitieto osoittaa, että ryhmän esiintyminen ulottuu kauas menneisyyteen: jälkiä on löydetty jo kambrikaudelta, ja eri linjat ovat sittemmin monipuolistuneet.
Esimerkkejä nilviäisistä eri ryhmistä ovat muun muassa Etanat ja etanat, abalonit, nilviäiset, karhunvatukat, simpukat, pintakuoret, kitalakeet ja meriliskot. Monet nilviäiset ovat alun perin olleet merenpohjan saalistajia, vaikka ne ovatkin kehittyneet moniin muihin elinympäristöihin ja hyödyntävät erilaisia ravintolähteitä.
Lajiryhmät ja järjestys
Nilviäisiin kuuluu useita selvästi eriytyneitä luokkia. Tärkeimpiä ovat:
- Etanat ja kotilot (Gastropoda) – suuri ja muuntelukykyinen ryhmä, johon kuuluvat niin kuorelliset kuin kuorettomatkin lajit. Monilla lajeilla esiintyy torsio eli ruumiin asennon kiertyminen kehityksen aikana.
- Simpukat (Bivalvia) – kaksikuoriset suodattajat, joita esiintyy merissä ja makeissa vesissä.
- Mustekalat ja kalmarit (Cephalopoda) – aktiivisia petoja, joiden älykkyys, kehittyneet silmät ja evakat muodostavat erikoistuneen kokonaisuuden.
- Pintakuoret (Polyplacophora) – niveltymättömät kuoret moninkertaisina levyinä.
- Hampurahat (Scaphopoda) ja monoplacophorat sekä pienemmät, kuorettomat aplacophorat-linjat – erikoistuneita pohjaeläimiä.
Morfologia ja elintoiminnot
Nilviäisten perusrakenne sisältää tyypillisesti jalkalihaksen liikkumiseen, manttelin joka erittää kuoren tai muodostaa mantelikotelon, ja usein hv:lla varustetun radulan eli hiontalevyn ravinnon hankintaan (radulaa ei ole simpukoilla). Kuoret ovat yleensä kalsiumkarbonaattipitoisia ja niiden muoto vaihtelee suuresti. Joillain ryhmillä kuori on vähentynyt tai kadonnut (esim. monilla maavilloilla ja mustekaloilla).
Useat nilviäiset ovat ravinnonhankinnaltaan kerääjiä, laiduntaajia tai suodattajia; toiset, kuten monet pääjalkaiset mustekalat, ovat aktiivisia saalistajia, joilla on kehittyneitä lihaksia, suonetonta hermostoa ja joskus myrkkyetuja saaliin lamauttamiseksi.
Lisääntyminen ja kehitys
Nilviäisten lisääntyminen vaihtelee ryhmittäin: osa on diooikeisia (erillissukuisia), osa on hermafrodiitteja. Monilla merellisillä lajeilla on kaksivaiheinen kehitys, jossa on ensin planktoninen trokoforaa-vaihe ja myöhemmin veliger-toukka, mikä edistää laajaa levittäytymistä. Maalla elävät etanat ja rullakotilot voivat yleensä lisääntyä suoraan ja joskus harjoittavat monimutkaisia pariutumiskäytöksiä.
Fossiilit ja evoluutio
Nilviäisten fossiilinen historia on pitkä: varhaisimmat varmat jäljet tunnetaan kambrikaudelta, ja ryhmä on kokenut suuria säätöjä ja lajiutumisia paleotsooisella sekä mesotsooisella ajalla. Monet nykyisin elävät linjat kehittyivät mesotsooisella kaudella, jolloin meren ekosysteemit monimuotoistuivat ja tarjolla oli runsaasti uusia ekologisia lokeroita.
Nykyinen taksonomia perustuu sekä morfologisiin että molekyylisiin tutkimuksiin. Joidenkin vanhojen ryhmien väliset sukulaisuussuhteet ovat yhä kiistanalaisia ja tutkijoiden keskuudessa aktiivisen tutkimuksen kohteena.
Ekologinen ja taloudellinen merkitys
Nilviäiset ovat tärkeä osa monia ekosysteemejä: ne vaikuttavat ravintoverkkoihin (suodattajina, laiduntaajina ja petoina) ja ovat usein indikaattoreita veden laadulle. Ihmiselle ne ovat myös arvokkaimpia elintarvikkeita (esim. simpukat, katkaravun sijasta mustekala ja kalmarit, abalonit) sekä taloudellisia hyödykkeitä. Toisaalta jotkut lajit ovat haitallisia maanviljelyksille tai invasiivisia useilla alueilla.
Yhteenvetona nilviäiset muodostavat laajan, rakenteellisesti monipuolisen ja ekologisesti merkittävän eläinryhmän, jonka tutkimus valaisee sekä evoluutiota että nykyisten merien ja rannikkoekosysteemien toimintaa.
Limpettejä, simpukoita ja simpukoita kalliolla vuorovesivyöhykkeellä.
Yleiskuvaus
Etanoiden keho kiertyy kehityksen aikana yhdelle puolelle. Tämän menettelyn merkitys ei ole vielä selvillä.
Niillä on selvästi erottuva pää, jossa on kaksi tai neljä aistilonkeroa. Niillä on myös pääjalka, jonka varassa ne liikkuvat. Lonkeroiden kärjessä olevat silmät vaihtelevat yksinkertaisista monimutkaisempiin silmiin.
Useimmilla lajeilla on yhdestä kappaleesta koostuva kuori, joka on kierretty tai kierteinen; se aukeaa yleensä oikealta puolelta (kuoren kärki ylöspäin katsottuna). Joillakin lajeilla on operculum, kansi tai luukku, joka sulkee kuoren. Joillakin nilviäisillä kuori puuttuu ja ruumis on virtaviivainen. Tunnetuimpia gastropodeja ovat maa- ja etanat, mutta yli puolet kaikista lajeista elää meriympäristössä. Merikotiloihin kuuluu kasvinsyöjiä, detrituksen syöjiä, lihansyöjiä ja muutamia sädesyöjiä, joilla radula on pienentynyt tai puuttuu kokonaan. Radula on yleensä sopeutunut lajin syömään ravintoon.
Yksinkertaisimpia simpukoita ovat limpetit ja abalonit, jotka molemmat ovat kasvinsyöjiä ja raapivat kovilla raduloillaan kivillä olevia merileviä. Monet merikotilot ovat kaivautujia, ja niillä on vaipasta ja joskus myös kuoresta ulottuvia sifoneita tai putkia. Nämä toimivat snorkkelina, jonka avulla eläin voi jatkaa happea ja ravintoa sisältävän vesivirran imemistä kehoonsa. Siphoneita käytetään myös saaliin havaitsemiseen kaukaa. Nämä nilviäiset hengittävät kiduksilla. Joillekin makean veden lajeille ja lähes kaikille maalla eläville lajeille on kehittynyt keuhkot.
Useisiin eri sukuihin kuuluvia nilviäisiä kutsutaan meriliskoiksi. Ne ovat usein räikeän värisiä. Tämä voi olla joko varoitus, jos ne ovat myrkyllisiä, tai niiden naamioiminen koralleissa ja merilevissä, joissa monet niistä elävät. Niiden kidukset ovat usein niiden selässä olevia höyhenpeitteitä. Tästä nimestä alastulokalat ovat saaneet nimensä. Sileällä tai syylämäisellä selällä olevilla nudibranchilla ei ole näkyviä kiduksia, ja hengitys voi tapahtua suoraan ihon läpi. Muutamat merinilviäiset ovat kasvinsyöjiä ja jotkut lihansyöjiä. Monilla lajeilla on selvät ravintosuositukset, ja ne esiintyvät säännöllisesti yhdessä tiettyjen lajien kanssa.
Luokitus
Gastropoda-heimon taksonomiaa tarkistetaan jatkuvasti: viimeisten kahdenkymmenen vuoden aikana on julkaistu kaksi suurta tarkistusta. DNA-sekvensoinnista saatujen tietojen perusteella tehdään varmasti vielä uusia tarkistuksia. Tällä hetkellä Gastropodien taksonomia voi vaihdella eri kirjoittajien välillä.
Nykyaikaisen kladismin mukaan Gastropoda-heimon taksonomia olisi kirjoitettava tiukasti monofyleettisten ryhmien mukaan. Tämä tarkoittaa, että kussakin ryhmässä on vain yksi gastropodien sukulinja. On vaikeaa tehdä näin ja silti saada aikaan käytännöllinen taksonomia työskenteleville biologeille. Eläinten luokittelu käytännössä tarkoittaa, että käytetään morfologiaa (miltä ne näyttävät). Morfologian perusteella tehtyjen vanhempien ryhmittelyjen ja genomisekvensseihin perustuvien ryhmittelyjen välillä on kuitenkin eroja. Tämä saattaa johtua konvergentista evoluutiosta, jota on tapahtunut usein gastropodeissa.
Tämä oli perinteinen luokittelu neljään alaluokkaan:
- Prosobranchia: (kidukset sydämen edessä).
- Opisthobranchia: (kidukset oikealla puolella ja sydämen takana).
- Gymnomorpha: (ei kuorta)
- Pulmonata: (joilla on kidusten sijasta keuhkot)
Geologinen historia
Ensimmäiset nilviäiset olivat yksinomaan merieläimiä. Ryhmän ensimmäiset esiintyivät ylemmässä kambrikaudessa (Chippewaella, Strepsodiscus). Ordovikioon mennessä gastropodit olivat monipuolinen ryhmä, joka esiintyi muutamissa vesiympäristöissä. Varhaispaleotsooisen kauden kivistä peräisin olevat fossiiliset gastropodit ovat yleensä liian huonosti säilyneet tarkkaan tunnistamiseen. Siluriajan Poleumita-suvussa on kuitenkin viisitoista tunnistettua lajia. Fossiiliset nilviäiset ovat paleotsooisella kaudella harvinaisempia kuin simpukat.
Suurin osa tuon aikakauden gastropodeista kuuluu alkeisryhmiin. Muutamat näistä ryhmistä ovat edelleen elossa. Hiilikaudella monet elävien gastropodien muodot voidaan löytää fossiileista. Näistä ulkonäöllisistä yhtäläisyyksistä huolimatta suurin osa näistä vanhemmista muodoista ei ole suoraan sukua eläville muodoille. Mesotsooisella kaudella kehittyivät monien elävien gastropodien esi-isät. Yksi varhaisimmista tunnetuista maalla elävistä gastropodeista on Maturipupa, joka on löydetty hiilikauden hiilikerrostumista Euroopassa. Euroopan hiilikautisista kalkkikivistä löydetyn yleisen fossiilin Bellerophonin kohdalla ei tiedetä, onko se gasropodi vai ei.
Nykyaikaisten maaetojen sukulaiset ovat harvinaisia ennen liitukauden alkua. Tuttu Helix esiintyi ensimmäisen kerran tuolla kaudella.
Mesotsooisen kauden kivilajeissa makulatuurat ovat fossiileina yleisempiä, ja niiden kuoret ovat usein hyvin säilyneet. Niiden fossiileja esiintyy sekä makean veden että meriympäristön kerrostumissa. Jurakauden Purbeckin marmori ja varhaisen liitukauden Sussexin marmori, jotka molemmat esiintyvät Etelä-Englannissa, ovat kalkkikiviä, jotka sisältävät Viviparus-lammasennieluennielun tiiviisti pakkautuneita jäännöksiä.
Kainotsooisen kauden kivissä on hyvin paljon simpukoiden fossiileja. Monet näistä fossiileista ovat läheisessä sukulaisuussuhteessa nykyisiin eläviin muotoihin. Makrillieläinten monimuotoisuus lisääntyi huomattavasti tämän aikakauden alussa yhdessä simpukoiden monimuotoisuuden kanssa.
Gastropodit ovat yksi niistä ryhmistä, jotka kuvaavat jääpeitteiden etenemisen ja vetäytymisen aiheuttamia muutoksia eläimistössä pleistoseenikauden aikana.
Helix aspersa / Cornu aspersum : Perspersus: Puutarhaetana
Cepaea nemoralis , Grove etana.
Gastropodi sivut
Nämä sivut havainnollistavat gastropodien monimuotoisuutta. Abalone; simpukka; karhunputki; nilviäinen; alastulokatkero; merisimpukka; etana; etana; etana; kuori.
Kysymyksiä ja vastauksia
K: Mitä ovat gastropodit?
V: Gastropodit ovat nilviäisten suurin ja menestynein luokka, johon kuuluvat etanat, etanat, abalonit, limpetit, lehmukset, simpukat, simpukankuoret, pintakuoret, whelkit ja merisiiat.
Kysymys: Kuinka monta elävää gastropodilajia tunnetaan?
V: Tiedossa on noin 60 000-75 000 elävää gastropodilajia.
Kysymys: Missä gastropodit pääasiassa elävät?
V: Useimmat gastropodit elävät meriympäristöissä, mutta jotkut elävät myös makeassa vedessä ja maalla.
K: Millainen on gastropodien fossiilinen historia?
V: Makrillieläinten fossiilitiedot ovat peräisin myöhemmältä kambrikaudelta.
K: Mikä oli gastropodien ensisijainen elinympäristö alun perin?
V: Alun perin gastropodit elivät ensisijaisesti merenpohjan petoeläiminä.
Kysymys: Milloin monet nykyisin elävien gastropodien linjat kehittyivät?
V: Monet nykyisin elävien gastropodien linjat kehittyivät mesotsooisella kaudella.
K: Mitä etua gastropodit hyödynsivät mesotsooisella kaudella?
V: Mesotsooisella kaudella monet gastropodit hyödynsivät merenpohjan valtavaa ravintotarjontaa.
Etsiä