Dromaeosaurukset — raptorit: Velociraptor, Deinonychus ja liitukausi

Dromaeosaurusten luuranko viittaa siihen, että ne olivat aktiivisia, nopeasti juoksevia ja läheistä sukua linnuille.

Dromaeosauruksilla on suhteellisen suuri kallo, sahalaitaiset hampaat, kapea kuono ja eteenpäin suunnatut silmät, joilla on jonkinasteinen binokulaarinen näkö.

Dromaeosauruksilla, kuten useimmilla muillakin theropodeilla, oli S-kaareva kaula, ja niiden runko oli suhteellisen lyhyt ja syvä. Muiden maniraptoraanien tavoin niillä oli pitkät kädet ja suhteellisen suuret kädet, joissa oli kolme pitkää sormea, jotka päättyivät suuriin kynsiin.

Dromaeosauruksen lonkkarakenteessa oli suuri "häpykenkä" (lonkan osa), joka ulottui hännän tyven alapuolelle. Näihin lonkkaluihin kiinnittyivät lihakset ja jänteet.

Dromaeosaurusten jaloissa oli suuri, kaareva kynsi toisessa varpaassa. Niiden hännät olivat hoikkia, ja niitä käytettiin pääasiassa vastapainona.

Joillakin, ja todennäköisesti kaikilla, dromaeosauruksilla oli höyheniä, myös suuria, siipi- ja pyrstösulkia.

Jalka

Kuten muutkin theropodit, dromaeosaurukset olivat kaksijalkaisia, eli ne kävelivät takajaloillaan. Kun muut theropodit kävelivät kolme varvasta maassa, fossiiliset jalanjäljet osoittavat, että useimmat dromaeosaurukset pitivät toista varvasta irti maasta, ja vain kolmas ja neljäs varvas kantoivat eläimen painoa. Suurennetulla toisella varpaalla oli epätavallisen suuri, kaareva sirpin muotoinen kynsi. Sitä on arveltu käytetyn saaliin pyydystämiseen ja pienemmillä lajeilla puihin kiipeämiseen.

Yhdellä dromaeosauruslajilla, Balaur bondocilla, oli ensimmäinen varvas, joka oli voimakkaasti muuntunut toisen varpaan rinnalla. B. bondocin kummankin jalan ensimmäinen ja toinen varvas pidettiin myös sisäänvedettynä, ja niissä oli suurennetut, sirpinmuotoiset kynnet.

Häntä

Dromaeosauruksilla oli pitkä häntä. Useimmissa häntänikamissa on luisia, sauvamaisia ulokkeita ja joillakin lajeilla myös luisia jänteitä. Deinonychus-tutkimuksessaan Ostrom esitti, että nämä ominaisuudet jäykistivät häntää niin, että se pystyi taipumaan vain tyvestä, jolloin koko häntä liikkui yhtenä jäykkänä vipuna. Yhdellä hyvin säilyneellä Velociraptor mongoliensis -yksilöllä (IGM 100/986) on kuitenkin nivelletty pyrstön luuranko, joka on kaareva vaakasuunnassa S:n muotoisesti. Tämä viittaa siihen, että elämässä häntä saattoi taipua puolelta toiselle jonkin verran joustavasti. On ehdotettu, että häntää käytettiin vakaajana ja/tai vastapainona juostessa. Microraptorin pyrstön päässä on säilynyt pitkulainen timantinmuotoinen höyhenviuhka. Sitä on saatettu käyttää stabilisaattorina ja peräsimenä liu'un aikana.

Koko

Dromaeosaurukset olivat pieniä tai keskikokoisia dinosauruksia, joiden pituus vaihteli noin 0,7 metristä (2,3 jalkaa, Mahakala) yli 6 metriin (20 jalkaa, Utahraptor ja Achillobator). Jotkut olivat suurempia; BYU:n kokoelmissa olevat Utahraptorin kuvaamattomat yksilöt saattoivat olla jopa 11 metriä pitkiä. Suuri koko näyttää kehittyneen ainakin kahdesti dromaeosaurusten keskuudessa. Mahdollista kolmatta jättiläisdrommaeosaurusten sukulinjaa edustavat Englannin Wightin saarelta löydetyt yksittäiset hampaat. Hampaat kuuluvat Utahraptorin kokoiselle eläimelle, mutta muistuttavat muodoltaan enemmän velociraptoriinien hampaita.

Mahakala on sekä alkeellisin koskaan kuvattu dromaeosaurus että pienin. Tämä todiste sekä Microraptor ja troodontidi Anchiornis viittaavat siihen, että dromaeosaurusten, troodontidien ja lintujen yhteinen esi-isä - "esi-paravian" - on saattanut olla hyvin pieni, noin 65 cm pitkä ja 600-700 grammaa painava.

Höyhenet

Fossiilit osoittavat, että dromaeosauruksilla oli höyheniä. Joissakin fossiileissa on säilynyt pitkiä höyheniä käsissä ja käsivarsissa (remiges) ja hännässä (rectrices) sekä lyhyempiä, untuvamaisia höyheniä, jotka peittävät vartalon.

Muissa fossiileissa, joissa ei ole säilynyt varsinaisia höyhenjälkiä, on kuitenkin säilynyt kyynärvarren luissa kuoppia, joihin pitkät siipisulat olisivat kiinnittyneet eläessään. Kaiken kaikkiaan tämä sulkakuvio näyttää hyvin paljon Archaeopteryxiltä.

Ensimmäinen tunnettu dromaeosaurus, jolla oli varmoja todisteita höyhenistä, oli Sinornithosaurus, jonka Xu et al. raportoivat Kiinasta vuonna 1999.

Monista muista dromaeosaurusfossiileista on löydetty vartaloa peittäviä höyheniä, joillakin jopa täysin kehittyneitä höyhensiipiä. Microraptorilla on jopa merkkejä toisesta siipiparista takajalkojen päällä. Suorat höyhenjäljet ovat mahdollisia vain hienorakeisissa sedimenteissä, mutta joissakin karkeammista kivistä löydetyissä fossiileissa on höyhenistä merkkejä, sillä niissä on sulkanuppuja, joiden avulla siipisulat kiinnittyvät joidenkin lintujen siipiin. Sekä dromaeosaurideista Rahonavis ja Velociraptor on löydetty sulkanuppia, mikä osoittaa, että näillä lajeilla oli höyheniä, vaikka jälkiä ei ole löydetty.

Tämän perusteella on todennäköistä, että myös suuremmilla maalla elävillä dromaeosauruksilla oli höyhenet, sillä lentokyvyttömätkin linnut säilyttävät nykyään suurimman osan höyhenistään, ja suhteellisen suurilla dromaeosauruksilla, kuten Velociraptorilla, tiedetään olleen höyhenet.

Kynnen toiminto

Toisen varpaan suurennetun "sirppikynnen" tehtävästä on keskusteltu jonkin verran. Kun John Ostrom kuvasi sen Deinonychusin osalta vuonna 1969, hän tulkitsi kynnen olevan terän kaltainen viiltävä ase, joka muistuttaa joidenkin sapelihammaskissojen syöksyhampaita ja jota käytettiin voimakkaiden potkujen avulla saaliin leikkaamiseen. Adams (1987) ehdotti, että kynttä käytettiin suurten ceratopsian-dinosaurusten suolistamiseen. Tulkinta sirppikynsistä tappoaseena koski kaikkia dromaeosauruksia.

Manningin tulkinnan mukaan toista varpaankynttä käytettäisiin kiipeämisen apuvälineenä isompia saaliita nujerrettaessa ja myös puukkoaseena.

Ostrom vertasi Deinonychusta strutsiin ja kasuaariin. Hän totesi, että lintulajit voivat aiheuttaa vakavia vammoja toisen varpaan suurella kynsillä. Kasuaarilla on jopa 125 millimetrin pituiset kynnet. Myös seriemmalla on suurennettu toisen varpaan kynsi, ja se käyttää sitä pienten saaliseläinten repimiseen kappaleiksi nielemistä varten.

Manningin ryhmä vertasi myös dromaeosaridien "sirppikynnen" kaarevuutta jalassa nykyaikaisten lintujen ja nisäkkäiden kaarevuuteen. Aiemmat tutkimukset olivat osoittaneet, että kynnen kaarevuuden määrä vastaa eläimen elämäntapaa: eläimet, joilla on tietyn muotoiset, voimakkaasti kaarevat kynnet, ovat yleensä kiipeilijöitä, kun taas suoremmat kynnet viittaavat maalla elämiseen. Dromaeosauridi Deinonychuksen sirppikynsien kaarevuus on 160 astetta, mikä kuuluu hyvin kiipeilevien eläinten kouriin. Myös tutkittujen eturaajojen kynnet kuuluivat kiipeilyeläinten kaarevuusalueeseen.

Paleontologi Peter Mackovicky sanoi, että pienet, alkukantaiset dromaeosauridit (kuten Microraptor) olivat todennäköisesti puuhun kiipeileviä, mutta kiipeily ei selitä sitä, miksi myöhemmillä, jättimäisillä dromaeosaurideilla, kuten Achillobatorilla, säilyivät erittäin kaarevat kynnet, vaikka ne olivat liian suuria kiipeilemään puihin.

Ryhmän käyttäytyminen

Deinonychus-fossiileja on löydetty pieninä ryhminä kasvinsyöjä Tenontosauruksen, suuremman ornitischian dinosauruksen, jäännösten läheisyydestä. Tämä on tulkittu todisteeksi siitä, että nämä dromaeosaurukset saalistivat koordinoiduissa laumoissa kuten jotkut nykyajan nisäkkäät. Kaikki paleontologit eivät kuitenkaan pitäneet todisteita vakuuttavina, ja Roachin ja Brinkmanin vuonna 2007 tekemässä tutkimuksessa ehdotetaan, että Deinonychukset saattoivat itse asiassa käyttäytyä epäorganisoidusti laumoittain.

Ensimmäinen tunnettu laaja dromaeosauruksen jälki löydettiin Shandongista, Kiinasta.

Jäljet (jotka oli tehnyt suuri, Achillobatorin kokoinen laji) osoittivat, että sirppikoura pidettiin irti maasta. Kuusi suunnilleen samankokoista yksilöä liikkui yhdessä rantaviivaa pitkin. Yksilöt olivat noin metrin etäisyydellä toisistaan, ja ne noudattivat samaa kulkusuuntaa kävellen melko hidasta vauhtia. Jäljet ovat todiste siitä, että jotkin dromaeosauruslajit elivät ryhmissä. Vaikka jäljet eivät selvästikään edusta metsästyskäyttäytymistä, ei voida sulkea pois ajatusta, että dromaeosaurusten ryhmät ovat saattaneet metsästää yhdessä.

Lentäminen ja purjelentäminen

Ainakin kahdella dromaeosaurus-suvulla on ehdotettu olevan kyky lentää tai liukua. Ensimmäinen, Rahonavis, luokiteltiin alun perin lintulajiksi, mutta myöhemmissä tutkimuksissa se todettiin dromaeosaurukseksi. Se on saattanut pystyä moottorilentoon. Rahonaviksen eturaajat olivat voimakkaammin rakennetut kuin Archaeopteryxin, ja niissä on todisteita siitä, että niissä oli vahvoja nivelsidekiinnikkeitä, jotka olivat välttämättömiä räpylälennolle. Luis Chiappe päätteli, että näiden sopeutumisten perusteella Rahonavis pystyi todennäköisesti lentämään, mutta se olisi ollut ilmassa kömpelömpi kuin nykyajan linnut.

Toinen dromaeosauruslaji, Microraptor, on saattanut pystyä liukumaan käyttämällä hyvin kehittyneitä siipiä sekä etu- että takaraajoissaan. Sankar Chatterjeen vuonna 2005 tekemässä tutkimuksessa ehdotettiin, että Microraptorin siivet toimivat ikään kuin kaksitasoisen "kaksitasokoneen" tapaan ja että se todennäköisesti käytti liukuliitoa, jossa se nousi istuimelta ja syöksyi alaspäin U-kirjaimen muotoisessa kaaressa, minkä jälkeen se nousi uudelleen laskeutuakseen toiselle puulle pyrstön ja takasiipien auttaessa ohjaamaan sen asentoa ja nopeutta. Chatterjee havaitsi myös, että Microraptorilla oli liukulennon lisäksi perusvaatimukset tasaisen moottorilennon ylläpitämiseksi.

Suhde lintuihin

Dromaeosauruksilla on monia yhteisiä piirteitä varhaisten lintujen (Avialae-klaasi eli Aves) kanssa. Niiden suhdetta lintuihin pohditaan parhaillaan.

Mark Norell ja kollegat analysoivat coelurosaurusten fossiileja koskevan tutkimuksen ja ehdottivat, että dromaeosaurukset olivat läheisintä sukua linnuille, ja troodontidit olivat kaukaisempi ryhmä. Vuonna 2002 Hwang ja kollegat ehdottivat, että lintuja (avialans) olisi parempi pitää dromaeosaurusten ja troodontidien serkkuina.

Paleontologit ovat nykyisin yksimielisiä Hwangin kanssa siitä, että dromaeosauridit ovat läheisimmin sukua troodontideille, ja yhdessä troodontidien kanssa ne muodostavat Deinonychosauria-klaanin. Deinonychosaurukset puolestaan ovat avialaanien sisartaksoneita ja siten avialaanilintujen lähimpiä sukulaisia.

Paleontologit ovat yksimielisesti todenneet, ettei ole vielä riittävästi todisteita sen selvittämiseksi, osasivatko dromaeosaurukset lentää tai liukua tai kehittyivätkö ne sellaisista esi-isistä, jotka osasivat lentää tai liukua.

Muita ideoita

Ainakin kaksi tutkijakuntaa on esittänyt, että dromaeosaurukset saattavat itse asiassa polveutua lentävistä esi-isistä.

Vuonna 2002 Hwang et al. totesivat, että Microraptor oli alkeellisin dromaeosaurus. Xu ja kollegat mainitsivat vuonna 2003 Microraptorin basaalisen aseman sekä höyhen- ja siipipiirteet todisteena siitä, että esi-isä dromaeosaurus saattoi liukua. Tällöin suuremmat dromaeosaurukset olisivat toissijaisesti maalla liikkuvia - ne olisivat menettäneet kyvyn liukua myöhemmin evoluutiohistoriansa aikana.

Muutamat tutkijat, kuten Larry Martin, uskovat, että dromaeosaurukset ja kaikki maniraptoraanit eivät ole lainkaan dinosauruksia. Martin väitti vuosikymmeniä, että linnut eivät ole sukua maniraptoraaneille, mutta vuonna 2004 hän muutti kantaansa, ja nyt hän on samaa mieltä siitä, että nämä kaksi ovat lähimpiä sukulaisia. Martin uskoo, että maniraptoraanit ovat toissijaisesti lentokyvyttömiä lintuja ja että linnut ovat kehittyneet muista kuin dinosauruksista peräisin olevista arkkosauruksista, joten useimpia aiemmin theropodeiksi kutsuttuja lajeja ei enää edes luokiteltaisi dinosauruksiksi.

Kaikki nämä vaihtoehtoiset skenaariot asetettiin kyseenalaisiksi, kun Turner ja kollegat kuvailivat vuonna 2007 uuden dromaeosauruksen, Mahakalan, jonka he havaitsivat olevan Dromaeosauridae-heimon alkeellisin ja alkukantaisin jäsen, Microraptoria alkukantaisempi.

Mahakalalla oli lyhyet kädet eikä hänellä ollut kykyä liukua. Turner et al. päättelivät myös, että lentäminen kehittyi vain Avialae-heimossa, ja nämä kaksi seikkaa viittasivat siihen, että dromaeosaurusten esi-isä ei osannut liukua tai lentää. Tämän kladistisen analyysin perusteella Mahakala ehdottaa, että dromaeosauridien esi-isän tila on lentokyvytön.

Fylogenia ja taksonomia

Dromaeosauridae-heimo nimettiin vuonna 1922, ja siihen kuului vain yksi uusi suku, Dromaeosaurus. Dromaeosauridae muodostaa yhdessä Troodontidae-suvun kanssa Deinonychosauria-alalajin.

Paul Sereno määritteli Dromaeosauridae-heimon ensimmäisen kerran kladiksi vuonna 1998, ja se oli kaikkein kattavin luonnollinen ryhmä, joka sisälsi Dromaeosauruksen mutta ei Troodonia, Ornithomimusta tai Passeria. Myös eri "alahaarat" on määritelty uudelleen kladeiksi.

Dromaeosauridae-heimon alahahmoja ei ole vielä selvitetty. Esimerkiksi Mahakala, joka on rakenteeltaan alkeellisin dromaeosaurus, ei kuulu mihinkään nimettyyn alaryhmään. Dromaeosaurusten alkeellisimmaksi aliperheeksi on usein todettu Unenlagiinae.

Kaikki tunnetut dromaeosaurusten ihojäljet ovat peräisin tästä ryhmästä, ja kaikissa niissä on laaja höyhenpeite ja hyvin kehittyneet siivet. Jotkin lajit ovat saattaneet pystyä aktiiviseen lentoon.

Seuraava dromaeosauridi-sukujen luokittelu perustuu Serenon (2005), Senterin (2004), Makovickyn ym. (2005), Norellin ym. (2006) ja Turnerin ym. (2007) tutkimuksiin.

• Dromaeosauridae-suku
• Dromaeosaurinae-suvun alaheimo
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Microraptorinae-alkuperäisperhe
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Saurornitholestinae-alkuperäisperhe
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Unenlagiinae-alkuperhe
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Velociraptorinae Velociraptorinae on Dromaeosauridae-heimon alalahko. Se oli olemassa myöhäisjura-kaudelta liitukauden loppuun. Velociraptorinae-heimoon kuuluvat Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes ja Balaur. Utahraptorin kokoiselle jättimäiselle velociraptoriinalle kuuluvia hampaita on raportoitu myös Isle of Wightilta, Englannista.
   Yleisesti ottaen velociraptoriineilla on yleensä pidemmät ja kapeammat leuat ja hoikemmat ruumiinrakenteet kuin dromaeosaurineilla.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

Deinonychus esiintyy John Brosnanin vuonna 1984 ilmestyneessä Carnosaurus-romaanissa ja sen elokuvasovituksessa, vaikka itse kirja sai vain vähän huomiota lehdistössä.

Velociraptor, dromaeosaurus, sai huomiota sen jälkeen, kun se esiteltiin vuonna 1993 Steven Spielbergin elokuvassa Jurassic Park. Elokuvassa esiintyvän Velociraptorin koko on kuitenkin paljon suurempi kuin suvun suurimmat jäsenet. Robert Bakker muisteli, että Spielberg oli pettynyt Velociraptorin mittoihin ja siksi suurentanut sitä.

Michael Crichton käytti nimitystä Velociraptor paljon suuremmasta raptorista romaaneissaan, joihin kaksi ensimmäistä elokuvaa perustuivat. Alkuperäisen Jurassic Park -elokuvan dromaeosauruksen kuvauksen tiedetään nyt olleen epätarkka joiltakin osin, kuten höyhenten puuttumisen osalta, vaikka se olikin tarkka aikakauteensa nähden. Jurassic Park III yritti korjata viimeksi mainittua puutetta lisäämällä joidenkin dromaeosaurusten pään ympärille tikun kaltaisia rakenteita, mutta ne eivät muistuttaneet fossiilisten jäännösten perusteella tunnettujen dromaeosaurusten sulkien rakennetta tai jakautumista.

Dromaeosaurideja esiintyy myös monissa Maa ennen aikoja -elokuvissa, kolmannesta elokuvasta alkaen.